Auteur moral

Bretagne vivante

Auteur secondaire

Résumé

<div style="text-align: justify;">Inventaire et répartition des micromammifères en Loire-Atlantique à partir de l'analyse du contenu de pelotes de réjection de Chouette effraie.<br />Étude réalisée par Bretagne Vivante - SEPNB et le Groupe naturaliste de Loire-Atlantique (GNLA), financée par la DREAL des Pays de la Loire et la Fondation Nature et Découverte.</div>

Editeur

DREAL Pays de la Loire

Descripteur Urbamet

faune ;donnée statistique ;étude ;biodiversité

Descripteur écoplanete

rapace ;chouette effraie ;inventaire d'espèces ;micromammifère

Thème

Environnement - Nature ;Nature

Texte intégral

EXPERTISE & SUIVIS REPARTITION DES MICROMAMMIFERES DE LOIRE-ATLANTIQUE (44) "Nouvelle approche de la biogéographie de plusieurs espèces de micromammifères en Loire-Atlantique (44) au travers des pelotes de réjection de la Chouette effraie, Tyto alba (Scopoli, 1769)" - 2ème édition revue et augmentée. Octobre 2018 REPARTITION DES MICROMAMMIFERES DE LOIRE-ATLANTIQUE (44) Bretagne Vivante sepnb 6 rue de la Ville en Pierre 44000 Nantes tél. 02 40 50 13 44 nantes@bretagne-vivante.org www.bretagne-vivante.org "Nouvelle approche de la biogéographie de plusieurs espèces de micromammifères en Loire-Atlantique (44) au travers des pelotes de réjection de la Chouette effraie, Tyto alba (Scopoli, 1769)" - 2ème édition revue et augmentée. Rédaction du rapport : ? Quentin Lelièvre ? Frédéric Touzalin ? Didier Montfort mailto:nantes@bretagne-vivante.org Bretagne Vivante / GNLA ? LELIEVRE Quentin, TOUZALIN Frédéric, MONTFORT Didier - 2018 COMMENTAIRE Bretagne Vivante / GNLA ? LELIEVRE Quentin, TOUZALIN Frédéric, MONTFORT Didier - 2018 REMERCIEMENTS Ce mémoire ne pourrait commencer sans un profond remerciement à Frédéric Touzalin et Didier Montfort à l'origine de ce travail et de sa réactualisation. Depuis la première phase du travail en 2012, ils n'ont eu de cesse que de trouver de nouveaux financements pour relancer l'étude. En tant que partenaires, ils se sont toujours montrés à l'écoute et très disponibles. Un grand merci à eux pour l'inspiration, l'aide et le temps qu'ils ont consacrés à ce travail et sans lesquels ce mémoire n'aurait jamais vu le jour. Un grand merci à Olivier GANNE, directeur de la section Loire-Atlantique de Bretagne Vivante, pour avoir permis mon CDD au sein de Bretagne Vivante. Sans ces deux mois et demi supplémentaires, il aurait été impossible d'acquérir un jeu de données suffisant. Le CDD n'aurait pu se concrétiser sans financeurs. Mille mercis au GNLA*, à la DREAL* des Pays de la Loire, au Conseil Général de Loire-Atlantique et à la fondation Nature & Découvertes. Mes remerciements à Thomas Radigois, Didier Cleva, Jacques Lemore, Steve Gantier, Willy Raitière, Yann Brillant, Patrice Ouvrard, Guillaume Cochard, Aurélia Lachaux et Alexis Viaud pour leur participation à cette étude, en acceptant de prospecter de nouveaux secteurs, de récolter sur plusieurs sites les précieuses pelotes, et pour le "dépiautage" d'un grand nombre de ces dernières. Merci également à Arnaud Le Nevé de la DREAL Pays de la Loire ainsi qu'à leur service géomatique pour nous avoir facilité l'accès aux données cartographiques des atlas des zones inondables. ?.Sans oublier le GMB* et leurs adhérents pour les nombreux échanges constructifs et pour les échanges de données nécessaires au bon déroulement de cette étude. Nous tenons à dire un grand merci à Guiguite Plaud, à Aurélia Lachaux et à Cathy Radigois pour les délicieux repas préparés lors de nos réunions micromammalogiques. Merci à toutes celles et ceux qui ont accepté que je fouille dans leurs greniers, combles, ruines? Sans omettre de remercier les chouettes effraies, principales collaboratrices de ce travail en nous offrant, au travers des pelotes de réjection, le matériel nécessaire. Et enfin, nous tenons à remercier et à présenter nos excuses à l'ensemble des personnes qui ont contribué, de près ou de loin, à la réussite de ce travail et dont les noms n'apparaissent pas ci- dessus. Quentin Lelièvre, Octobre 2018 Bretagne Vivante / GNLA ? LELIEVRE Quentin, TOUZALIN Frédéric, MONTFORT Didier - 2018 AVANT-PROPOS Le travail présenté dans ce mémoire complète et mène à son terme l'étude de 2012 [Lelièvre, 2012], inachevée faute de temps et moyens suffisants. À l'époque, seules 4 000 pelotes, soit un peu plus de 12 300 proies, ont pu être analysées malgré le gros effort fourni pour cette première mission, ce qui ne représentait alors que le tiers du matériel récolté sur le terrain. Ce jeu de données collecté en 2012 était insuffisant pour des analyses statistiques fiables et une comparaison décennale robuste avec l'étude menée par Touzalin en 2003. Celle-ci se basait alors sur un jeu de données d'environ 29 000 proies. Néanmoins, même s'il n'avait pas été possible d'augmenter notre jeu de données en 2015, les données acquises en 2012 ont inauguré la réactualisation de la Thèse de F.Touzalin, et ont été en outre intégralement transmises au GMB pour alimenter l'atlas des mammifères sauvages de Bretagne paru à l? automne 2015. L'analyse de nouveaux lots de pelotes, début 2015, a permis d'augmenter grandement la précision et la sensibilité de l'analyse présentée dans ce mémoire. En effet, les proies avec une faible probabilité de capture par le rapace, ont peu de chance d'être découvertes dans un petit lot de pelotes de réjection. Par exemple, il faut déterminer au minimum 200 proies pour espérer trouver 1 seul calvarium* d'une proie à la probabilité de capture de 0,05 % par l'Effraie des clochers. Les espèces rares ont ainsi plus de chance d'être détectées avec l'analyse de gros lots de pelotes. Aussi, pour augmenter la sensibilité et la fiabilité des analyses, notamment statistiques, il est indispensable de disposer d'un très grand nombre de proies par sites analysés. Par exemple, le travail réalisé par LELIÈVRE en 2012 a montré une diminution globale de la richesse et de la diversité spécifique sur le département, mais cette conclusion était néanmoins à nuancer dans la mesure où l'artefact créé par le faible nombre de proies identifiées est indubitable. Toutefois, les conclusions de 2012 n'étaient hélas pas erronées, puisque les nouvelles analyses menées sur le nouveau jeu de données en 2015 sont encore plus alarmantes ! Bretagne Vivante / GNLA ? LELIEVRE Quentin, TOUZALIN Frédéric, MONTFORT Didier ? 2018 GLOSSAIRE ? Autécologie : (appelée également autoécologie) concerne l'étude des individus pris séparément dans leurs milieux (ou biotopes). Elle s'intéresse aux exigences de l'espèce vis-à-vis des facteurs du milieu. ? AZI : Atlas des Zones Inondables. ? BD MOS : Base de données des Modes d'Occupation des Sols. ? Boires : nom donné, dans les départements de Maine-et-Loire (49) et de la Loire- Atlantique, aux anses, bras ou petits golfes de la Loire. ? Calvaria : (pluriel de calvarium) désigne un crâne sans mandibule ou sans mandibule et sans face. ? CGDD : Commissariat général au développement durable, service d'observation et des statistiques. ? DREAL : Direction Régionale de l'Environnement, de l'Aménagement et du Logement. ? DDTM : Direction Départementale des Territoires et de la Mer. ? GEOPAL : Portail Géographique des Pays de la Loire. ? GIP Loire-Estuaire : Groupement d?Intérêt Public (GIP) Loire Estuaire. ? GMB : Groupe Mammalogique Breton. ? GNLA : Groupe des Naturalistes de Loire-Atlantique. ? IGN : Institut national de l'information géographique et forestière. ? INSEE : Institut national de la statistique et des études économiques. ? PAC : Politique Agricole Commune. ? Preferenda : (pluriel de preferendum) Valeur d'un facteur physique ou chimique de l'environnement (température, humidité, luminosité) pour laquelle les individus d'une espèce manifestent une préférence par leur orientation, leurs déplacements et rassemblements. Par ext., valeur optimale des facteurs du milieu pour le développement d?un organisme ou d?une population. ? Probabilité d'occurrence : la probabilité d'occurrence d'une espèce est la probabilité pour que cette espèce soit capturée par la Chouette effraie. Elle reflète son abondance dans le milieu. Nommée également probabilité d'occupation. ? Ragosse : terme utilisé localement ou régionalement (Bretagne, Pays de Loire?) pour désigner un arbre taillé en têtard. ? Ripisylve : désigne l'ensemble des formations boisées, arborescentes, arbustives et buissonnantes présentes sur les rives d'un cours d'eau. ? RPG : Référentiel Parcellaire Graphique. ? SOES : Service de l'observation et des statistiques. Bretagne Vivante / GNLA ? LELIEVRE Quentin, TOUZALIN Frédéric, MONTFORT Didier - 2018 GLOSSAIRE DES NOMS D'ESPECES RODENTIA ? Campagnol des champs : Microtus arvalis (Pallas, 1778), ? Campagnol agreste : Microtus agrestis (Linnaeus, 1761), ? Campagnol roussâtre : Clethrionomys glareolus (Schreber, 1780), ? Campagnol de Gerbe : Microtus pyrenaicus gerbei (De Sélys-Longchamps, 1847), ? Campagnol souterrain : Microtus subterraneus (De Sélys-Longchamps, 1836), ? Campagnol amphibie : Arvicola sapidus Miller, 1908, ? Rat musqué : Ondatra zibethicus (Linnaeus, 1766). ? Mulot sylvestre : Apodemus sylvaticus (Linnaeus, 1758), ? Mulot à collier : Apodemus flavicollis (Melchior, 1834), ? Rat des moissons : Micromys minutus (Pallas, 1771), ? Souris grise domestique : Mus musculus domesticus (Rutty, 1772), ? Rat surmulot : Rattus norvegicus (Berkenhout, 1769), ? Rat noir : Rattus rattus (Linnaeus, 1758), ? Lérot : Eliomys quercinus (Linnaeus, 1766), ? Muscardin : Muscardinus avellanarius (Linnaeus, 1758) ? Écureuil roux : Sciurus vulgaris (Linnaeus, 1758), ? Ragondin : Myocastor coypus (Molina, 1782), ? Hérisson d?Europe : Erinaceus europaeus (Linnaeus, 1758). SORICOMORPHA ? Crocidure des jardins : Crocidura suaveolens (Pallas, 1811), ? Crocidure musette : Crocidura russula (Hermann, 1780), ? Musaraigne couronnée : Sorex coronatus Millet, 1828, ? Musaraigne pygmée : Sorex minutus Linnaeus, 1766, ? Musaraigne carrelet : Sorex araneus (Linnaeus, 1658), ? Crossope aquatique : Neomys fodiens (Pennant, 1771), ? Crossope de Miller : Neomys anomalus (Cabrera, 1907), ? Taupe d'Europe : Talpa europaea Linnaeus, 1758. Bretagne Vivante / GNLA ? LELIEVRE Quentin, TOUZALIN Frédéric, MONTFORT Didier ? 2018 TABLE DES MATIERES Introduction ................................................................................................................ 1 1 - Le secteur d'étude et ses spécificités ............................................................................... 3 1.1 - Situation géographique ................................................................................... 3 1.1.1 - Contexte hydrographique ..................................................................... 3 1.1.2 - Le relief ............................................................................................. 4 1.2 - Situation géologique....................................................................................... 4 1.3 - Situation météorologique ................................................................................ 4 1.4 - Contexte paysager ......................................................................................... 5 1.4.1 - Description sommaire des principales entités paysagères ......................... 5 1.4.2 - Synthèse et intérêts micromammalogiques ............................................. 8 2 - Matériel & méthode (acquisition et traitement des données) ............................................. 9 2.1 - les pelotes de réjection (historique et fondement de la méthode) ......................... 9 2.1.1 - Généralités ......................................................................................... 9 2.1.2 - Les pelotes de réjection ..................................................................... 10 2.1.3 - Comportement de chasse de la Chouette effraie .................................... 10 2.1.4 - Régime alimentaire de l'Effraie ............................................................ 11 2.1.5 - Domaine vital de la Chouette effraie .................................................... 11 2.2 - Acquisition du matériel et des données ........................................................... 12 2.2.1 - Récolte des pelotes et inventaire des espèces ....................................... 12 2.2.2 - Les descripteurs du milieu .................................................................. 13 2.3 - Traitement des données ............................................................................... 26 2.3.1 Matériel et méthodes ........................................................................... 26 3. Résultats ....................................................................................................................... 30 3.1 Probabilité d?occurrence moyenne .................................................................... 30 3.2 Effets de variables environnementales sur la probabilité d?occurrence ................... 31 4 Discussion ...................................................................................................................... 33 5. Recommandation de gestion des habitats ........................................................................ 36 Bibliographie ...................................................................................................................... 37 Webographie ..................................................................................................................... 41 Annexe I ............................................................................................................................ 42 Annexe II : Synthèse des échanges avec les spécialistes ..................................................... 45 Annexe III : Valeurs des différentes variables environnementales des 35 sites retenus ......... 46 Annexe IV : Nomenclature de la BD_MOS 44 ....................................................................... 47 Annexe V : Récapitulatif des proies identifiées en comparaison avec Touzalin [2003]. ........... 50 Annexe VI : Abondances observées des espèces déterminées par analyse des pelotes. ......... 51 Annexe VII : Occurrences observées des espèces déterminées par analyse des pelotes. ........ 52 Annexe VIII : Relation entre la probabilité d?occurrence estimé et les variables environnementales pour chaque espèce. Ne sont représentés que les effets qui ont des valeurs non nulles. ......................................................................................................................... 56 Annexe IX : Code du modèle 'Binomreg0b' (Code pour jags) ................................................ 64 Annexe X : Cartes de répartition des espèces en fonction de leur probabilité d?occurrence estimée par le modèle ..................................................................................................................... 66 Bretagne Vivante / GNLA ? LELIEVRE Quentin, TOUZALIN Frédéric, MONTFORT Didier ? 2018 1 INTRODUCTION Comme le souligne la Commission Européenne ("La biodiversité, notre assurance-vie et notre capital naturel : stratégie de l?UE à l?horizon 2020", Bruxelles 3 mai 2011) et comme l'ont rappelé le Grenelle de l'Environnement et la COP 21 (21ème conférence des Nations Unies sur le climat), la biodiversité est en danger. De nombreuses espèces animales et végétales ont atteint un niveau proche de l?extinction, et certaines ont même disparu [CGDD*, 2010]. Une part importante de l'avenir de la biodiversité se joue dans les paysages agricoles [MILLA DE LA PEÑA et al., 2003]. En Europe, près des deux tiers des territoires sont exploités par l'agriculture dont un cinquième de manière intensive, aujourd?hui sans réelles contraintes environnementales [OUIN et al., 1999]. Depuis les années 50, des changements profonds des pratiques agricoles ont entraîné de profondes modifications de l'utilisation des terres ainsi que de la structure des paysages et de leur composition [MICHEL et al., 2006 ; OUIN et al., 1999]. Cette évolution a conduit à l'homogénéisation des paysages et la banalisation des habitats : élargissement de la superficie moyenne des parcelles, augmentation des surfaces cultivées, réduction drastique des composantes fixes et permanentes (bois, haies, talus, prairies naturelles...), simplification excessive des assolements, etc. [BUTET et al., 2006, a]. La perte d'hétérogénéité des paysages provoquée par ces pratiques agricoles destructrices (accroissement du machinisme, produits chimiques suremployés...), doublées d?une urbanisation galopante, a largement et souvent dramatiquement contribué à la réduction de l'ensemble des populations de rongeurs et d'insectivores [GOMES et al., 2011, HALLMANN et al., 2014, 2017]. Les micromammifères, très abondants dans les paysages agricoles [BUTET et al., 2006, b], et en particulier dans les agroécosystèmes pastoraux, représentent la base de l'alimentation de nombreux prédateurs [PANZACCHI et al., 2010]. Ils influencent directement leur diversité et leur abondance [BUTET et al., 2006, a]. Bien que trop souvent considérés comme des ravageurs des cultures à part entière [MILLA DE LA PEÑA et al., 2003], ce sont des indicateurs particulièrement utiles pour appréhender l?état de santé environnementale des milieux, la biodiversité et les réponses aux changements agricoles [MORO ET GADAL, 2007 ; GOMES et al., 2011]. Les enjeux de conservation de ces espèces dépassent donc l?objectif du simple maintien de la diversité micromammalogique. L'objectif de " stopper" la perte de biodiversité en 2010 est loin d'avoir été atteint. Alors qu'environ seulement 14 % des espèces existantes seraient décrites [MORA et al., 2011], la répartition précise des pourcentages selon les différentes approches taxonomiques est mal connue. Dans l'hypothèse où l'on ne peut pas agir directement et globalement sur l?ensemble des menaces, il est primordial d?au moins bien connaître la biogéographie et la répartition des espèces et des peuplements pour les préserver au mieux. Depuis les années 1970, plusieurs études biogéographiques sur les micromammifères ont cherché à déterminer les facteurs environnementaux responsables de la répartition des espèces [TREUSSIER, 1976 ; SPITZ, 1981 ; TABERLET, 1982 ; LIBOIS et al., 1983, MILLA De LA PEÑA et al., 2003 ; INDELICATO, 2000]. En Loire-Atlantique, avant Lelièvre (2012) et le présent travail, la seule étude de ce type avait été réalisée par TOUZALIN en 2003 avec l'étude biogéographique des micromammifères de Loire-Atlantique envisagée à partir de l'analyse des pelotes de réjection de l'Effraie des clochers. Bretagne Vivante / GNLA ? LELIEVRE Quentin, TOUZALIN Frédéric, MONTFORT Didier - 2018 2 Avant la parution de l'atlas des mammifères de Bretagne en 2015 [SIMONNET (coord.), 2015], le dernier atlas des mammifères de Loire-Atlantique remontait à 1988 [SAINT-GIRONS et al., 1988]. Les quelques 13 000 proies identifiées en 2012 et les 16 000 identifiées début 2015 ont alimenté l?atlas breton, ce qui a permis de pallier en partie au manque de connaissances patent au sujet des micromammifères mis en avant lors de l'élaboration de la Liste rouge régionale des espèces de mammifères menacés des Pays de la Loire [MARCHADOUR (Coord.), 2009]. Cependant, les atlas, qui jouent un rôle important dans la connaissance de la répartition des espèces, n'apportent qu'une simple image, temporellement figée, de la répartition des micromammifères, q u i rend inévitablement fragiles et incomplètes les propositions de protection et de gestion de leurs habitats. La conservation des espèces patrimoniales et menacées de la région et de la Loire-Atlantique, telles que C.suaveolens, ou M.p.gerbei, nécessite une meilleure connaissance de leurs preferenda* écologiques et des facteurs environnementaux responsables des variations de leurs abondances. Il est donc nécessaire d'aller plus loin dans les analyses que la simple cartographie de la répartition des espèces. C'est dans cet esprit d?une part, et d?autre part dans le contexte de l'atlas mammalogique de Bretagne, que le GNLA a décidé, en 2011, d'actualiser le travail de TOUZALIN (2003) en Loire-Atlantique. L'enjeu est de faire progresser et d'améliorer les connaissances sur ce groupe de petits mammifères. Le travail porte sur une période d?un an, de septembre 2011 à septembre 2012. En 2003, les objectifs de TOUZALIN étaient d'établir la carte de répartition des micromammifères locaux et d'approfondir leur autécologie*. Le travail biogéographique présenté dans ce mémoire a pour but : (i) de déterminer les preferenda écologiques des micromammifères de Loire-Atlantique, (ii) d?appréhender, sur un pas de temps de 10 ans, la dynamique d'occupation de l'habitat pour les différentes espèces et (iii) de dégager les mesures de gestion (notamment en matière de pratiques agricoles) susceptibles de maintenir ou de promouvoir cette diversité, l'objectif étant d'utiliser la dynamique spatiale des espèces comme un proxi des modifications de l'habitat dans un contexte d'intensification des pratiques agricoles. Les résultats attendus sont (i) d'estimer la richesse et la diversité spécifique à l'échelle des différents sites étudiés et à l'échelle du département et (ii) d'identifier les variables environnementales liées à la composition des communautés. Ce qui permettra pour chaque espèce de (iii) définir leur preferendum écologique (probabilité d'occupation d'un site en fonction de ces différentes covariables environnementales). Il est également prévu (iv) de décrire et comparer les similarités des communautés des différents sites entre eux et enfin (v) de calculer les paramètres vitaux (colonisation, extinction et survie) des communautés sur un pas de temps de 10 ans. La méthode retenue pour inventorier les micromammifères est indirecte et le protocole suivi est le même que celui adopté dans l'étude menée par TOUZALIN (2003) pour permettre la comparaison des résultats. L'approche s?est faite par dissection de pelotes de réjection de Tyto alba (Effraie des clochers). Cette méthode, largement utilisée [SAINT-Girons, 1968 ; SPITZ, 1981 ; LIBOIS et al., 1983], possède l'avantage d'être non invasive, car basée sur l'identification des calvaria*, et d'être beaucoup p l u s fiable du point de vue de l'identification q u e l'observation directe des proies vivantes. De plus, la Chouette, par l'opportunisme et l?éclectisme qu'elle affiche dans sa chasse, capture un échantillon considéré généralement comme suffisamment représentatif des populations locales de micromammifères. Bretagne Vivante / GNLA ? LELIEVRE Quentin, TOUZALIN Frédéric, MONTFORT Didier - 2018 3 1 - LE SECTEUR D'ETUDE ET SES SPECIFICITES Étudier la biogéographie de plusieurs espèces de micromammifères, qu'il s'agisse de préciser leur répartition, d'évaluer leur diversité spécifique en relation avec leur milieu ou d'identifier des variables d'habitat liées à la composition des communautés, nécessite de décrire la situation générale de la Loire-Atlantique. Préciser le cadre écologique et géographique de cette étude s'impose donc pour mieux appréhender les contraintes et les grands traits environnementaux qui influencent la micromammafaune. Les informations présentées ci-après proviennent en grande partie du chapitre consacré à ce sujet par le Professeur Dupont dans son remarquable "Atlas floristique de la Loire-Atlantique et de la Vendée" [Dupont, 2001]. 1.1 - SITUATION GEOGRAPHIQUE Située grosso modo au centre de la façade atlantique de la France, le département de la Loire-Atlantique doit son nom au fleuve éponyme qui le traverse d?est en ouest, et à sa situation géographique sur le littoral de l?Océan Atlantique. Bien qu'historiquement rattaché à la Bretagne, il appartient désormais à la région des Pays de la Loire (cf. Figure 1). La Loire-Atlantique est bordée à l'ouest par l'Océan Atlantique, au nord par le Morbihan (56) et l'Ille-et-Vilaine (35), à l'est par le Maine-et-Loire (49), et au sud par la Vendée (85). La Loire- Atlantique couvre 6 815 km² [IGN* GEOFLA®, 2005], répartie en 221 communes peuplées d'environ 1 226 358 habitants [INSEE*, Recensement 2009]. Sa position en façade atlantique influence fortement sa morphologie, son climat, son hydrographie et sa biogéographie. 1.1.1 - CONTEXTE HYDROGRAPHIQUE La Loire-Atlantique possède un réseau hydrographique important qui couvre une très grande partie du territoire (cf. Figure 2). La voie d'eau essentielle est la Loire qui traverse ce département d'est en ouest sur environ 100 km. Son cours est parsemé de nombreuses îles et bancs de sable issus de la sédimentation. Ces îles, "continentalisées" ou non, sont essentiellement vouées à l?élevage bovin et à la fauche et offrent ainsi aux micromammifères des habitats prairiaux préservés [GIP Loire Estuaire, 2012]. Une des principales originalités de la Loire-Atlantique est l?importance considérable de ses zones humides. Elles sont constituées de marais salés dont les plus importants sont Guérande et le marais Breton (~35 000 ha), de marais subhalophiles avec l'estuaire de la Loire et les prairies inondables du lit majeur (~10 000 ha), de marais dulçaquicoles formés en grande partie par les marais de Grande Brière et du bassin du Brivet (~20 000 ha), les marais de Vilaine au nord-ouest du département, les marais de Goulaine et ceux de l?Erdre, respectivement à l?est et au nord de Nantes, sans oublier le lac de Grand-Lieu et ses abords. En raison de son faible relief et de nombreux aménagements d?assainissement et de gestion des eaux, ce département connaît des situations d'étiages prononcés en été et d'inondations locales en hiver. Ces fluctuations hydrauliques récurrentes sont à l'origine de bouleversements fréquents, souvent annuels, pour la microfaune locale, et ce dans plusieurs vastes zones du département. Figure 1 : La Loire-Atlantique, quelques éléments sur sa situation géographique. Lac de Grand-Lieu Figure 2 : Place de la Loire-Atlantique dans le territoire Français. Bretagne Vivante / GNLA ? LELIEVRE Quentin, TOUZALIN Frédéric, MONTFORT Didier - 2018 4 Il est normal de noter que la baisse de la ligne d'eau de la Loire est responsable de l'assèchement de larges surfaces de zones humides riveraines dont les impacts négatifs sur la microfaune inféodée aux zones humides peuvent êtres conséquents [Touzalin, 2003]. 1.1.2 - LE RELIEF Il n'y a pas beaucoup à dire sur le relief globalement peu marqué de la Loire-Atlantique. La configuration générale de ce département est principalement planitaire et le point culminant n'atteint pas 120 mètres. La Loire-Atlantique est le département qui possède l'altitude maximale la moins élevée de France. La presque totalité du département se situe à des hauteurs comprises entre 50 et 100 mètres d'altitude et à moins de 50 mètres sur le littoral. Cependant, dans le détail, la présence de roches de duretés différentes et l'encaissement de nombreuses rivières entraînent localement une grande diversité topographique. De ce faible relief et de plusieurs singularités géologiques (cf. infra) sont nés un réseau hydrographique dense et une importante superficie de zones humides. 1.2 - SITUATION GEOLOGIQUE L'objectif ici n'est pas de retracer précisément l'histoire géologique de la Loire-Atlantique depuis l'ère primaire à nos jours mais d'esquisser les grandes lignes de la géologie actuelle. La totalité de la Loire-Atlantique appartient au massif armoricain formé il y a plus de 540 millions d'années aux temps précambriens. Il y a environ 250 millions d'années, ce massif se présentait comme une importante chaîne de montagnes. Il s'est démantelé et arasé durant une quarantaine de millions d'années à la suite de plissements multiples et de longs phénomènes d'érosion. Deux domaines géologiques dont l'évolution semble avoir été différente caractérisent le socle rocheux du département [Lardeux, 1996 in Dupont, 2001] : ? le domaine "centre armoricain" au nord, avec des affleurements de schistes, de grès et d'argiles près de Châteaubriant (cf. Figure 3), ? le domaine ligérien plus complexe, car composé d'environ six unités structurales séparées par des failles avec des micaschistes, des gneiss et des sables dans les grandes zones de bas-relief (cf. Figure 3). L'évolution du massif armoricain est à l'origine de la formation de milieux spécifiques du département pouvant être responsable de la répartition et du cantonnement de plusieurs espèces de micromammifères aux exigences particulières [Touzalin, 2003]. 1.3 - SITUATION METEOROLOGIQUE La Loire-Atlantique, par sa position géographique, bénéficie d'un climat océanique tempéré avec des hivers doux, des amplitudes thermiques annuelles réduites, des précipitations assez bien réparties. Il n'y a que dix degrés d'écart entre la moyenne des températures minimales annuelles et celle des maximales annuelles. Les températures moyennes annuelles sont comprises entre 11,7°C et 12,7°C sur tout le département. Figure 3 : Carte lithologique simplifiée de la Loire-Atlantique (modifiée d'après BRGM 1/1 000 000) Bretagne Vivante / GNLA ? LELIEVRE Quentin, TOUZALIN Frédéric, MONTFORT Didier - 2018 5 Des différences assez sensibles se notent néanmoins selon les secteurs avec l'atténuation du caractère atlantique d'ouest en est, et de l'influence méridionale du sud vers le nord. Le relief, quoique peu marqué, influence les précipitations. Il en ressort que le nord Loire est moins arrosé que le sud Loire. Il est cependant compliqué de distinguer véritablement des zones marquées par de véritables influences climatiques. Les quelques différences qui ressortent ne sont que des nuances non significatives, pas ou peu susceptibles d?influencer ici la biogéographie des micromammifères [Touzalin, 2003]. 1.4 - CONTEXTE PAYSAGER 1.4.1 - DESCRIPTION SOMMAIRE DES PRINCIPALES ENTITES PAYSAGERES En 2011, la Direction Régionale de l'Environnement, de l'Aménagement et du Logement (DREAL*) de Loire-Atlantique ainsi que la Direction Départementale des Territoires et de la Mer (DDTM) mettent à disposition du grand public un Atlas des paysages du département, source privilégiée pour la compréhension des territoires. Il s'agit ici de paysages au sens géographique et non écologique. L'étude des paysages de la Loire Atlantique a consisté en un découpage du département en 15 grandes unités de paysages, regroupées en quatre familles : les paysages de plateaux, les paysages ligériens, les paysages littoraux et de marais, les paysages urbains (cf. Figure 4). 1.4.1.1 - LES PAYSAGES LIGERIENS LA LOIRE DES PROMONTOIRES En affrontant les schistes et les granits avant l'estuaire, la Loire offre des promontoires rocheux et des coteaux marqués qui dominent le fleuve. Ces derniers sont boisés et ponctués de quelques parcelles viticoles. De nombreuses îles parsèment le fleuve (cf. Annexe I-a). Les fonds de vallée sont dominés par des prairies et pré-marais inondables, souvent accompagnés d'un réseau haies d'arbres têtards et de peupleraies. Les affluents de la Loire forment des vallons encaissés et enserrés par un bocage typique, articulé autour de fossés et de boires*. L'agriculture présente y est diversifiée. L'élevage, accompagné de cultures céréalières, est présent dans le val de Loire. Les hauts de coteau sont souvent réservés à la viticulture, tandis que le maraîchage est de plus en plus présent sur les rives de la Loire en amont de Nantes. Cette nouvelle tendance contemporaine grignote petit à petit le bocage au profit de zones extrêmement banalisées sur le plan micromammalogique. Ce phénomène est en outre renforcé par une urbanisation diffuse accrue. LA LOIRE ESTUARIENNE Le paysage est marqué par de grandes pâtures et praires de fauche inondables, caractérisées par une riche végétation de milieux humides (cf. Annexe I-b). Ces prairies sont le plus souvent cloisonnées par des haies de saules et de frênes têtards. Les pâtures ouvertes sont encadrées par les terres hautes des coteaux, bocagères et plus "fermées". D?immenses vasières intertidales occupent les berges sud du fleuve, celles du nord de l?estuaire ayant progressivement été remplacées par les terminaux industrialo-portuaires du Grand Port Maritime Nantes-Saint Nazaire. Figure 4 : Carte des unités paysagères (modifiée d'après http://www.paysages.loire-atlantique.gouv.fr). Bretagne Vivante / GNLA ? LELIEVRE Quentin, TOUZALIN Frédéric, MONTFORT Didier - 2018 6 Les pressions résidentielles et industrielles très fortes mitent progressivement le territoire et la surface agricole vouée à l'élevage diminue progressivement. La déprise agricole engendre une gestion moindre des marais et conduit progressivement à la fermeture des paysages. De surcroît, le développement du maraîchage sur les rives sud, moins industrialisées, est notable. LA LOIRE MONUMENTALE À l'approche de l?estuaire externe, l'espace fluvial s'élargit très fortement (cf. Annexe I-c). Quelques zones de marais, quadrillées par des canaux et fossés, sont présentes en arrière du bourrelet rivulaire ou au-delà de la façade portuaire. Ces marais, partiellement immergés en hiver, restent inconstructibles et résistent à l'urbanisation. Les prairies de pâture sont le plus souvent encadrées de bandes de roseaux, parfois très importantes. 1.4.1.2 - LES PAYSAGES DE PLATEAUX BOCAGE SUSPENDU DU SILLON DE BRETAGNE Le paysage est celui d'un plateau bocager semi-ouvert, cadré par d'importants "verrous boisés (cf. Annexe I-d), légèrement incliné vers le nord-est où l'eau a sculpté de petits vallons humides et fermés, où se mélangent les chênes, les aulnes, les saules et les frênes souvent conduits en têtards. Le maillage bocager, encore assez bien préservé, est plus ou moins aéré ou condensé selon l?alternance des pâtures ou des cultures. Une urbanisation de plus en plus importante s'observe le long du réseau viaire à la sortie des bourgs. Cette évolution est en partie responsable de l'apparition, de plus en plus fréquente, de zones de bocage dégradé et de l'enfrichement d'anciennes parcelles agricoles enclavées à l'intérieur des bourgs en développement. LES MARCHES DE BRETAGNE OCCIDENTALES Ce paysage est marqué par une trame bocagère ancienne liée à une activité d'élevage importante (cf. Annexe I-e). Quelques rares petites parcelles inondables subsistent en fond de vallée, encadrées par des haies de feuillus taillés en ragosses*, et de conifères (pins, quelques cyprès), ponctués de petits boisements et fourrés de saules ou de frênes têtards. L'évolution agricole s'est traduite par un éclatement de la maille bocagère, autrefois dense et structurée, et par une ouverture du paysage, à la fois sur de grandes surfaces prairiales et sur d'importantes parcelles de monocultures. Les grands ensembles boisés, dont la forêt du Gâvre, principal massif du département, et quelques reliquats de landes constituent également des éléments forts. LES MARCHES DE BRETAGNE ORIENTALES Terroir rural typique, ce paysage tisse à toutes les échelles une trame bocagère encore assez typique (cf. Annexe I-f). Les haies de chênes sur talus forment un tissu bocager dense. Ce dernier suit de grandes ondulations est-ouest, allant des crêtes boisées aux vallons humides. De grands ensembles boisés se sont installés sur ces crêtes aux sols plus pauvres, peu valorisables et rentables pour l'agriculture. Les landes, puis les forêts s'y sont largement développées. Bretagne Vivante / GNLA ? LELIEVRE Quentin, TOUZALIN Frédéric, MONTFORT Didier - 2018 7 La végétation spécifique des fonds de vallées humides et des prairies inondables épouse également la structuration est/ouest du paysage. Sont présents les saules, les frênes, les noisetiers et les aulnes qui composent l'essentiel de la ripisylve*. Ils laissent place au chêne pédonculé dans les haies bocagères dont le réseau est relativement dense dans les prairies inondables, ou sur les versants plus abrupts des vallées où ils sont ourlés de landes. LES CONTREFORTS LIGERIENS DU PLATEAU D'ANCENIS Ce paysage agricole ouvert est rythmé par un bocage relictuel (cf. Annexe I-g). Sur l'ensemble du plateau, l'activité agricole intensive prédomine. Les remembrements successifs et les évolutions contemporaines des pratiques agricoles ont remplacé la trame bocagère, autrefois dense, par une vaste mosaïque de cultures ouvertes. Il ne reste de ce bocage que quelques petits boisements, taillis ou fourrés pur l?essentiel, et d'anciennes haies bocagères dont il ne subsiste souvent que l?étage arborescent, voire des arbres isolés. Les milieux prairiaux, parfois inondables, se concentrent quant à eux autour des vallées encaissées. COURONNE VITICOLE COMPOSITE Il s'agit ici d'un paysage de plateau semi-ouvert caractérisé par une activité viticole encore bien présente, et l?existence d'un bocage relictuel formant une mosaïque disparate (cf. Annexe I-h). Ce territoire est également marqué par de nombreuses vallées très encaissées. En limite septentrionale et sur les coteaux des vallées, on retrouve toutefois des paysages bocagers plus ou moins denses. Héritage de l'activité d'élevage bovin, le réseau de haies sur talus structure peu ou prou le paysage, bien que cette trame soit aujourd'hui largement altérée, la maille ayant été notablement élargie, et les haies arasées ou dégarnies pour laisser place à de plus grandes parcelles cultivées. L'activité maraîchère s'installe progressivement sur l'ensemble de cette unité paysagère et participe à la diminution de l'agriculture extensive, au profit d'une utilisation plus intensive des terres et d?une banalisation drastique de l?écosystème agri-bocager. LE PLATEAU VITICOLE Le caractère de ce paysage tient essentiellement à la présence prégnante de la vigne qui met à nu les sols (cf. Annexe I-i). Les grandes parcelles viticoles, ponctuées de petits taillis, alternent avec les vallées aux coteaux boisés escarpés, où apparaissent des affleurements granitiques. L'élevage et les cultures fourragères y sont encore présents. À l?interface des plateaux bocager et viticole, de nombreuses terres périphériques destinées auparavant à la culture de la vigne, sont désormais vouées au maraîchage. LE PLATEAU BOCAGER MERIDIONAL Cette entité rassemble presque tous les types de paysages ruraux (cf. Annexe I-j). Ils s'articulent soit autour des vallées, soit le long des grands axes. La trame bocagère, souvent résiduelle, s?articule autour de vastes parcelles de cultures intensives, des lambeaux viticoles, des zones maraîchères, des zones humides et des marais. À noter une diffusion urbaine et des zones d'activités importantes...Si le réseau de haies des vallées est encore très structuré, refermant localement l?espace, il est beaucoup plus distendu sur le plateau où sur les crêtes. Bretagne Vivante / GNLA ? LELIEVRE Quentin, TOUZALIN Frédéric, MONTFORT Didier - 2018 8 Si le maillage de cette trame bocagère est aujourd?hui relativement lâche, les haies constituées de leurs quatre étages de végétation sont encore nombreuses, et des chênes de haut jet marquent fortement le paysage. Ce bocage évolue sous la pression de l?agriculture moderne, et tend à s'ouvrir pour laisser place à une mosaïque de cultures céréalières dans lesquelles s'intercalent souvent de grandes parcelles maraîchères. À cette variété paysagère s'ajoute une réelle diversité de marais, de fonds de vallons ou de prairies inondables. 1.4.1.3 - LES PAYSAGES LITTORAUX ET DE MARAIS LA PRESQU'ILE GUERANDAISE Dans les marais de Guérande et du Mès, talus et canaux organisent une succession de bassins destinés à concentrer le sel (cf. Annexe I-k). La trame des talus enherbés qui circonscrivent les étiers et les salines, évoque "l'ossature" du bocage terrestre. Sur les plateaux aux abords des marais, le réseau bocager est encore dense par endroits. On y retrouve une composition mixte de feuillus (chênes pédonculés, chênes verts) et de conifères (pins et cyprès de Lambert) organisés en haies et petits boisements qui referment ponctuellement l'espace. Les prairies de pâtures ont laissé place aux jardins et petits parcs des résidences et des pavillons aujourd?hui très présents en raison de l?essor touristique et balnéaire de ce secteur du département. LES GRANDS MARAIS Les grands marais de Loire-Atlantique (Brière, Lac de Grand-Lieu et ses abords, etc.) occupent les terres basses du département (cf. Annexe I-l). Ils sont caractérisés par de grandes étendues d?eau ou de roselières, et de pâtures inondables. Dans les haies cadrant les prairies, les arbres (chênes ou frênes) sont parfois taillés en têtards. L'avenir de ces grands marais est assez incertain. La régression des activités de pâturage, d'exploitation de la tourbe ou du chaume, conduit au comblement progressif et à la fermeture de ces milieux par des formations végétales arborées plus banales. 1.4.1.4 - LES MILIEUX URBANISES La ville rivulaire, l'agglomération nantaise et la côte urbanisée sont regroupées dans cette partie. Il s'agit des surfaces habitées et l'ensemble des infrastructures de transport. Depuis les années 1990, l'urbanisation est en très forte expansion autour des grandes agglomérations, mais également de manière diffuse autour des petites villes et villages. 1.4.2 - SYNTHESE ET INTERETS MICROMAMMALOGIQUES En résumé, la Loire-Atlantique apparaît comme un département fortement dominé par un bocage autrefois très dense et aujourd?hui fortement dégradé par une agriculture plus intensive, sauf dans de rares secteurs (cf. Figure 5). Ce bocage renferme encore de grands ensembles forestiers telle la forêt du Gâvre, de Juigné, d'Ancenis, etc. La vigne et le maraîchage sont également très présents, avec une diminution de l'activité viticole au profit du maraîchage. Sans oublier la présence des zones humides très bien représentées avec, notamment, les immenses bassins de la Brière et de Grand- Lieu. Tous ces territoires sont en constante évolution, avec une urbanisation croissante qui mite les paysages et grignote les terres agricoles et les milieux naturels. Figure 5 : Carte de synthèse des paysages (Source : http://www.paysages.loire-atlantique.gouv.fr) Bretagne Vivante / GNLA ? LELIEVRE Quentin, TOUZALIN Frédéric, MONTFORT Didier - 2018 9 L'ouverture du bocage consécutive à la destruction de haies et à la disparition des prairies permanentes est préjudiciables aux espèces liées à un couvert végétal conséquent (C.glareolus, M.agrestis, subterraneus et A.sylvaticus) [Panzacchi et al., 2010] au profit des espèces de milieux ouverts, plus communes (C.russula, M.arvalis). Les grands ensembles boisés, encore bien présents, en particulier en moitié nord du département, sont favorables aux espèces sylvicoles (C.glareolus et A.sylvaticus). Quant aux grandes zones humides, marécageuses ou rivulaires (Brière, Grand-Lieu...), elles représentent un atout écologique majeur pour de nombreuses espèces inféodées aux milieux hygrophiles (N.fodiens, S.coronatus, minutus et A.sapidus) [TOUZALIN, 2003]. Dans les vignes, l'apparition de nouvelles pratiques avec culture sur sol nu (labour et/ou traitements chimiques) rendent ces surfaces peu attractives pour les micromammifères. Seules quelques espèces très communes et tolérantes y subsistent (M.arvalis, C.russula et A.sylvaticus). Le développement croissant des surfaces maraîchères conduites sous bâches et sous serres transforme de grandes surfaces en milieux presque totalement inhospitalier pour la micromammafaune. Les milieux urbanisés sont également peu favorables aux micromammifères, et l'urbanisation affecte négativement l'abondance relative et la richesse spécifique en espèces [TOUZALIN, 2003 ; Gomes et al., 2011]. Ces mêmes auteurs indiquent que la présence de jardins, jardinets, espaces verts et les trames vertes n'offrent des milieux favorables qu'aux espèces à forte plasticité écologique (C.russula, M.arvalis et A.sylvaticus). Les micromammifères sont d?excellent indicateurs de l'état du milieu [GOMES et al., 2011 ; PANZACCHI et al., 2010 ; PUPILLA et BERGMANIS, 2010 ; MICHEL et al., 2006]. L'étude et le suivi de la composition des communautés des micromammifères de Loire-Atlantique permettent de mieux mesurer l'impact indubitable de la dégradation du bocage, l'intensification de l'agriculture et de l'urbanisation ces dix dernières années. 2 - MATERIEL & METHODE (ACQUISITION ET TRAITEMENT DES DONNEES) La première étape du travail est la collecte des données micromammalogiques (inventaire des espèces, abondance, occurrence). Elle nécessite de connaître le matériel, ici les pelotes de réjection de la Chouette effraie (Tyto alba, SCOPOLI 1769), et la méthodologie adéquate. Ces données permettront d'établir la carte de la richesse spécifique départementale. Ensuite, pour établir la distribution des micromammifères, des cartes de répartition de type présence/absence par site seront réalisées. Des cartes d'estimation de la probabilité d'occurrence* pour chaque espèce seront également envisagées après avoir déterminé cette probabilité sur certains sites grâce à plusieurs descripteurs de milieu. Une évolution décennale sera finalement proposée. 2.1 - LES PELOTES DE REJECTION (HISTORIQUE ET FONDEMENT DE LA METHODE) 2.1.1 - GENERALITES L'étude des micromammifères n'est pas évidente. Ils sont souvent crépusculaires ou nocturnes, discrets, et ne se déplacent en majeure partie que sous la protection d'un couvert végétal plus ou moins dense. Plusieurs méthodes d'observation existent, comme le piégeage par exemple [SPITZ, 1965], mais cette méthode très laborieuse et qui nécessite d'importants moyens logistiques, est impossible à utiliser à l'échelle d'un département. Bretagne Vivante / GNLA ? LELIEVRE Quentin, TOUZALIN Frédéric, MONTFORT Didier - 2018 10 Pour cette étude, c'est l'utilisation des pelotes de réjection de la Chouette effraie qui a été retenue. Cette méthode offre de nombreux avantages [SAINT-GIRON et SPITZ, 1978]. La Chouette effraie, commune dans le département, ne consomme essentiellement que des micromammifères qu'elle avale entièrement, à l'exception des grosses proies [DELMEE, 1985 ; LIBOIS et al., 1983 ; PRICAM et al., 1964]. Parmi l'ensemble des rapaces elle semble avoir le régime alimentaire le plus diversifié [LIBOIS et al., 1983]. La Chouette effraie est commensale de l'homme, ce qui rend la découverte et la récolte de ces pelotes relativement facile. Elle fréquente les granges et greniers, les combles, les ruines...De plus l?identification des proies est assez facile, grâce notamment aux nombreuses clefs de détermination, récentes et performantes [FCPN, 2012 ; MARCHESI et al., 2008 ; CHARISSOU, 1999]. En somme, il n'y a pas de véritables contraintes ou d?inconvénients quant au ramassage des pelotes de l'Effraie. 2.1.2 - LES PELOTES DE REJECTION GUERIN (1928) donne une première définition très complète et explicite des pelotes de réjection : "on désigne sous le nom de pelotes de réjection ces résidus de la digestion des oiseaux, qui, dans certaines espèces ne suivent pas la voie normale d'expulsion. Lorsqu'ils sont agglomérés, un effort du patient leur fait parcourir en sens inverse le trajet de l?oesophage et la sortie a lieu par l'orifice buccal.". En ce qui concerne la Chouette effraie, les pelotes sont constituées de poils et d'os de micromammifères (cf. Figure 6). Plusieurs auteurs s'accordent sur le fait que la chouette en produit généralement deux dans une période de 24 heures [VALLEE, 1999 ; GUERIN, 1928]. 2.1.3 - COMPORTEMENT DE CHASSE DE LA CHOUETTE EFFRAIE La Chouette effraie chasse préférentiellement en milieu semi-ouvert, moins fréquemment en milieu ouvert, et très peu en milieu boisé [MICHELAT et GIRAUDOUX, 1993]. La microfaune mammalienne forestière est donc largement sous-prospectée dans le cadre de cette étude et la présence de certaines espèces non détectée (M.avellanarius, E.quercinus). Plusieurs publications affirment que l'Effraie est opportuniste dans sa chasse et qu'elle ne choisit pas ses proies [PRICRAM ET ZALENKA, 1964]. Il est également possible que la chouette privilégie certaines proies dans le choix de son itinéraire de chasse et non en raison de sa technique de chasse. La régularité et la bonne connaissance, par l?oiseau, de l?itinéraire habituel, et sa préférence pour certaines parties de son domaine vital, peuvent influencer considérablement les pourcentages de proies contenues dans les pelotes [TOUZALIN, 2003]. Le postulat de départ de cette étude est que la Chouette effraie ne choisit pas ses proies mais les capture au hasard de sa chasse, selon les conditions de milieux et de la complexité de l'itinéraire de chasse. TABERLET [1986] souligne la qualité exceptionnelle de l'échantillonnage effectué sur le terrain par la Chouette effraie tout en signalant toutefois que notre manque de connaissance relatives aux itinéraires de chasse rend plus difficile la correspondance directe entre les pourcentages de proies dans le régime alimentaire et certains descripteurs du milieu. Figure 6 : Pelote de réjection Bretagne Vivante / GNLA ? LELIEVRE Quentin, TOUZALIN Frédéric, MONTFORT Didier - 2018 11 2.1.4 - REGIME ALIMENTAIRE DE L'EFFRAIE La Chouette effraie consomme jusqu'à 90 % des micromammifères. Plusieurs sources de variations existent cependant, et sont à prendre en considération lorsqu'on travaille sur la base de l'abondance des différentes espèces. La première cause concerne l'influence du milieu de chasse. Le régime alimentaire de la chouette peut varier en fonction des conditions climatiques, du type de cultures, du relief, du morcellement du paysage, de l'importance de la couverture boisée, du réseau hydrographique [TOUZALIN, 2003]. Une deuxième cause met en évidence l'influence de la densité des proies. Le caractère opportuniste de la Chouette effraie peut l'amener par exemple à se concentrer sur une pullulation temporaire comme celles observées chez les campagnols [SAINT-GIRONS, 1968]. Une autre hypothèse met en avant le comportement de certaines espèces : surfacique vs souterrain, variation saisonnière du comportement (les mâles seraient plus bruyants lors de la reproduction, et donc facilement détectables et prédatés). Certaines chouettes peuvent également se spécialiser. Des cas sont rapportés sur des prédations particulières : Taupe, oiseaux, chauves-souris, etc. [TOUZALIN, 2003]. Ces spécialisations peuvent également porter sur l'espace et le temps. Il ressort de toutes ces constatations que tout ce qui influence les populations de micromammifères dans le territoire de chasse de la Chouette effraie se ressent, ponctuellement ou, durablement, sur son régime alimentaire. Au niveau de la composition de son menu, l'Effraie traduit une "image" de la micromammafaune à un moment donné. 2.1.5 - DOMAINE VITAL DE LA CHOUETTE EFFRAIE La mise en relation de la diversité des proies contenues dans les pelotes de réjection avec des descripteurs de milieux nécessite la connaissance de la superficie du territoire prospecté par le rapace. Les publications à ce sujet sont très nombreuses et les conclusions sont diverses et variées (cf. Tableau 1). Le rayon d'action de l'Effraie peut varier selon les périodes de l'année (notamment en hiver avec la raréfaction des proies), selon les périodes du cycle biologique de l'espèce (formation des couples, pontes, élevages des jeunes, etc.) et aussi, évidement, avec la disponibilité en proies [TOUZALIN, 2003]. Pour ce travail, un rayon d'action de 2,5 km (1 963 ha, 20 km²) adéquat pour l'analyse des descripteurs de milieux [TABERLET, 1983] est utilisé pour les traitements statistiques. Auteurs Superficie (Ha) Rayon d'action (Km) Méthode HISKING et Newberry, 1945 710 ? 1250 1,5 ? 2 ? EVANS et ELMEN, 1947 66 0,45 Observations directes 710 - 1250 1,5 ? 1800 ? 4300 2,4 ? 3,7 Observations directes 710 ? 1250 1,5 ? 1250 2 ? 7850 5 ? < 1250 < 2 ? 7850 ? 11300 5 ? 6 ? 201 ? 710 0,8 ? 1,5 ? 250 ? 500 0,9 ? 1,6 Observations directes > 1960 > 2,5 Alimentation 315 ? 7850 1,5 ? 710 1,5 ? HEGDAL et BLASKEMICZ, 1984 682 ? 838 1,4 ? 1,6 Radio-pistage 300 1 ? MICHELAT et GIRAUDOUX, 1991 763 1,5 Radio-pistage SCHMIDT et al., 1947 SMITH et al., 1974 CONTOLI, 1975 LOVARI et al., 1976 PETRETTI, 1977 GEROUDET, 1978 HAUSSER, 1978 GLUTZ VON BLOTZHEIM et BAUER, 1980 BUNN et al., 1982 TABERLET, 1983 SPITZ in TABERLET, 1983 LIBOIS et al., 1983 SHAWYER, 1987 Tableau 1 : Récapitulatif des données bibliographiques relatives à la dimension du domaine vital chez la Chouette effraie (d'après Touzalin, 2003). Bretagne Vivante / GNLA ? LELIEVRE Quentin, TOUZALIN Frédéric, MONTFORT Didier - 2018 12 2.2 - ACQUISITION DU MATERIEL ET DES DONNEES Après la collecte des données micromammalogiques sur l'ensemble du département, et conformément à la méthode initiée par TOUZALIN en 2003, plusieurs sites seront choisis au sein des grandes unités paysagères dont ils constituent chacun une composante représentative. Ils seront toutefois sélectionnés également en fonction du nombre suffisant de proies identifiés. Sur ces sites, plusieurs descripteurs de milieu seront calculés (longueur de haies, surface en eau, occupation agricole des sols...) pour établir la probabilité d?occurrence de chaque espèce selon ces derniers. Le but final est de dresser des cartes d'estimation de la répartition de chaque espèce sur l'ensemble du département. 2.2.1 - RECOLTE DES PELOTES ET INVENTAIRE DES ESPECES Pour que chaque station présente des résultats comparables, issus des mêmes techniques de comptage et d'identification, des règles strictes sont fixées pour éviter des causes de variations supplémentaires. 2.2.1.1 - LA RECOLTE DES PELOTES DE REJECTION La première étape consiste à trouver des sites de réjection de Chouette effraie (reposoirs diurnes ou sites de nidification). La prospection s'est effectuée dans le cadre de nos propres prospections sur le terrain, et secondairement, par le biais de quelques naturalistes et réseaux associatifs (Groupe Mammalogique Breton, Bretagne Vivante...). L'exploration en voiture des sites préalablement repérés sur carte IGN et Orthophotos (cf. Figure 7) puis une visite systématique des sites potentiellement favorables (ruines, bâtisses abandonnées, vieux arbres creux...) ont permis la découverte de la majeure partie des sites (cf. Figure 8). Dans l'optique de l'analyse des variations saisonnières du régime alimentaire de la chouette, seules les pelotes récentes représentatives de la saison étudiée (pelotes fraîches, noires, à l?aspect vernissé) sont ramassées et les récoltes saisonnières ont été organisées sur une année entière : ? novembre 2011 à décembre 2012: récolte des pelotes de l'automne 2011, ? avril 2012 : récolte des pelotes de l'hiver 2011/2012, ? juillet 2012 : récolte des pelotes du printemps 2012, ? octobre 2012 : récolte des pelotes de l'été 2012. Tous les sites découverts ont fait l'objet, à l'occasion d'une première récolte, d'un "nettoyage" préalable (suppression des vieilles pelotes, dégradées, délitées) pour s?assurer que les récoltes suivantes ne correspondront qu?à des pelotes fraîches. 2.2.1.2 - IDENTIFICATION DES ESPECES L'identification des espèces s'est basée uniquement sur l'examen du squelette de la tête des proies, et le recours aux clefs exposées dans six ouvrages de référence (CHALINE, 1974 ; EROME ET AULAGNIE, 1982 ; CHARISSOU, 1999 ; MARCHESI et al., 2008 ; ROLLAND, 2008 ; FCPN, 2011]. Bien qu'un certain nombre d'espèce puisse être identifiées sur la base seule du calvarium ou d'une mandibule, l'identification des crânes complets (mâchoires et boîte crânienne) a été privilégiée. Figure 7 : Sites potentiels repérés sur une carte IGN 1/25 000ème. Figure 8 : Site de réjection d'une Chouette effraie dans un moulin ruiné (Source : QUENTIN LELIEVRE) Bretagne Vivante / GNLA ? LELIEVRE Quentin, TOUZALIN Frédéric, MONTFORT Didier - 2018 13 Malgré l'aide apportée par ces ouvrages, l'identification du genre Neomys demande une étude particulière. Il s'agit des Crossopes N.fodiens et N.anomalus, dont la morphologie des crânes (calvarium et mandibules) est très proche. Par ailleurs les rats R.norvegicus et R.rattus sont particulièrement difficiles à discriminer en raison de l'état des calvaria (le plus souvent totalement démantelés dans les pelotes) et de l'âge des proies (le plus souvent de jeunes rattons) qui rendent inutilisable un certain nombre de critères. Seuls quelques individus ont pu être identifiés avec certitude, le reste étant simplement désigné comme Rattus sp. D'autre part, les musaraignes S.coronatus et S.araneus nécessitent aussi une étude particulière pour effacer le doute qui persiste sur l'éventuelle présence de cette dernière espèce, considérée aujourd'hui comme plutôt orientale en France. Des erreurs de distinction ont fait que Sorex araneus fut notée présente pendant longtemps dans une grande partie de la France. De l'avis de spécialistes, BRUNET-LECOMTE P., YANNICK G., HAUSSER J., [comme pers in LELIEVRE, 2010], Sorex araneus serait absente de la Loire-Atlantique (cf. Annexe II). 2.2.1.3 - DENOMBREMENT DES MICROMAMMIFERES L'objectif principal est de connaître la proportion d'espèces-proies dans les pelotes. Pour l'étude de la biogéographie, seul le cumul des résultats par site et par pelotes, et non la date de récolte, sera pris en compte. Tous les calvaria sont utilisés, ceux non identifiables sont notés sp. Les nouveaux modèles de prédictions statistiques sont capables d'utiliser ces données non précises, très importantes dans les calculs, car elles influencent l'occurrence d'une espèce. Le dénombrement des proies d'une pelote se base uniquement sur les calvaria présents, les mandibules pouvant se désolidariser et se mélanger dans les pelotes. Les autres proies accidentelles telles que les oiseaux, les amphibiens, les insectes, les reptiles, sont également pris en compte. 2.2.2 - LES DESCRIPTEURS DU MILIEU Les informations calculées pour chaque descripteur dans chacun des sites permettront de calculer ultérieurement la probabilité d?occurrence de chaque espèce. 2.2.2.1 - LISTE DES SITES RETENUS La démarche ici est de choisir comme base de recherche les preferenda biologiques des micromammifères, et ce dans des sites représentatifs des paysages du département. Plusieurs étapes ont permis la sélection des sites. La première sélection s'est faite parmi les 16 sites étudiés par TOUZALIN [2003] et complétée par des sites situés au sein d'entités paysagères du nord et du sud Loire. De cette liste de sites n'ont été gardés que ceux pour lesquels le nombre de proies identifiées est suffisant. Un minimum de 300 micromammifères par site a été retenu arbitrairement et correspond à une moyenne des minimums cités dans la bibliographie [LELIEVRE, 2010 ; TOUZALIN, 2003 ; MILLAN DE LA PEÑA et al., 2003]. Le nombre de sites répondant à ce critère est aujourd'hui de 30 contre 8 en 2012. Il est suffisant pour couvrir suffisamment toutes les entités géographiques et tous les milieux prévus au démarrage de ce travail, à l'exception du plateau viticole, de la couronne viticole composite et des grandes zones urbanisées qui restent sous échantillonnés. Le total de trente sites ainsi choisis (cf. Tableau 2), dix au nord de la Loire et vingt au sud (cf. Figure 9) se réparti sur l?ensemble du département de Loire-Atlantique. Code Site Site n° Lieu-dit Commune Code Site Site n° Lieu-dit Commune OUTR 2 l'Outre Sion-les-Mines MADE 183 La Madeleine Guérande HINL 22 Fresnay (Hinlais) Plessé VILL 184 Villeneuve Guérande VALL 24 La Vallée Guemené-Penfao MOLL 188 La Mollière Grand-Auverné JAHO 31 La Jahotière Abbaretz GRAN 191 La Grange neuve La Meilleraye-de-Bretagne TEIL 33 La Villette Teillé COMM 227 Les Communs Grand-Auverné CARH 43 Château de Carheil Plessé GOUF 341 Le Gouffier Legé PARI 70 Moulin de Paribou Bouvron VOIS 343 La Voisinière Legé BABI 73 La Babinais Fay-de-Bretagne BREN 369 La Brenière Montbert CHAV 93 Chavagne Treillières MIDY 385 Le Pé-au-Midy Saint-Viaud THOM 104 St Thomas Saint-Etienne-de-Montluc POTE 396 La Poterie Chemere NATI 128 Le Moulin de la Nation Saint-Mars-de-Coutais EPIN 411 L'Epinay Plessée LIMO 136 La Touche La Limouzinière AUBI 448 Saint-Aubin Pouillé-les-Coteaux MENA 177 Ile de Ménac Saint-Joachim BARR 450 Le Moulin-de-la-Barre Vue ARZE 180 Moulin d'Arzelier Bourgneuf-en-Retz MOUC 451 La Mouchetière Le Loroux-Bottereaux MALL 181 Moulin de Mallessard Sainte-Pazanne ROS 452 Mayun La Chapelle-des-Marais Tableau 2 : Détails des sites utilisés. Figure 9 : Carte des sites analysés (modifiée d'après http://www.paysages.loire-atlantique.gouv.fr) Bretagne Vivante / GNLA ? LELIEVRE Quentin, TOUZALIN Frédéric, MONTFORT Didier - 2018 14 2.2.2.2 - LES VARIABLES ENVIRONNEMENTALES Afin d'aller au-delà de la simple description des paysages et biotopes rencontrés au sein du cercle de 2,5 km de rayon adopté par convention (cf. § 2.1.4, p.11) dans la présente étude, une approche statistique est décrite ci-après. Pour chacun des 30 sites, une douzaine de variables appelées "descripteurs de milieu" sont calculées (cf. Annexe III). Ces variables identifiées par TOUZALIN [2003] fournissent les informations les plus pertinentes sur la qualité des milieux en rapport avec les exigences des micromammifères. Pour permettre une comparaison des analyses des données de 2012 avec celle de 2003, ces variables ne peuvent être modifiées. Ces variables seront calculées une première fois sur les 35 sites (cf. Figure 10) et comparées avec les inventaires des micromammifères répertoriés sur chacun des sites pour déterminer la probabilité d'occurrence de chaque espèce. Ces variables seront ensuite calculées à l'échelle du département sur des mailles de 1 km² soit 7 280 mailles. Ce qui permettra pour chaque maille une approximation de l'occurrence de chaque espèce. Pour décrire chacune des variables et déterminer leur méthode de calcul il a fallu trouver les supports cartographiques. Car, s'il est possible de calculer par photo-interprétation chacune des variables sur un rayon de 2,5 km, ce même travail est impossible à l'échelle d'un département. Trouver les couches SIG avec les informations nécessaires aux calculs des variables sur chaque site et sur tout le département fut une priorité. SURFACES HABITEES (SH) ? Description : comprend les surfaces habités (villes, villages et hameaux) et les grands axes routiers. ? Source cartographique : Base de données des modes d'occupation des sols en Loire- Atlantique - CG 44 - http://data.loire-atlantique.fr (nomenclature en annexe IV). ? Entités géographiques utilisées : 1 - Territoires artificialisés + 3.3 - Espaces ouverts, sans ou avec peu de végétation. ? Méthode de calcul : calculée sous SIG en hectare (Ha). ? Remarque : les " Espaces ouverts, sans ou avec peu de végétation" sont intégrés dans cette variable par défaut car ils ne pouvaient l'être dans aucune autres variables. SURFACES BOISES (SB) ? Description : comprend indistinctement toutes les formations de ligneux : taillis, fourrés, bosquets, futaies, plantations arborées. ? Source cartographique : Base de données des modes d'occupation des sols en Loire- Atlantique - CG 44 - http://data.loire-atlantique.fr (nomenclature en annexe IV). ? Entités géographiques utilisées : 3.1 - Bois et forêts + 3.2 - Milieux à végétation arbustive et/ou herbacée. ? Méthode de calcul : calculée sous SIG en hectare (Ha). Figure 10 : exemple de la technique cartographique pour la mesure des descripteurs du milieu sur 4 sites. Bretagne Vivante / GNLA ? LELIEVRE Quentin, TOUZALIN Frédéric, MONTFORT Didier - 2018 15 SURFACES EN VIGNES (SV) ? Description : type bien particulier de culture sur sol nu (labouré ou désherbé) et faisant l'objet de traitements chimiques fréquents. Les autres cultures permanentes de type vergers, pépinières fruitières et forestières, y sont associées. ? Source cartographique : Base de données des modes d'occupation des sols en Loire- Atlantique - CG 44 - http://data.loire-atlantique.fr (nomenclature en annexe IV). ? Entités géographiques utilisées : 2.2.1 - Vignoble + 2.2.3 - Arboriculture, pépinières. ? Méthode de calcul : calculée sous SIG en hectare (Ha). SURFACES DE CULTURES MARAICHERES (SCM) ? Description : cultures concentrées sur quelques secteurs du département (bords de Loire fluviale, région nantaise, abords du Marais Breton particulièrement). Cultures inhospitalières pour les micromammifères car les sols sont régulièrement remaniés, traités et stérilisés thermiquement. ? Source cartographique : Base de données des modes d'occupation des sols en Loire- Atlantique - CG 44 - http://data.loire-atlantique.fr (nomenclature en annexe IV). ? Entités géographiques utilisées : 2.2.2 - Maraîchage, horticulture. ? Méthode de calcul : calculée sous SIG en hectare (Ha). SURFACES DE CULTURES INTENSIVES (SCI) ? Description : traduit la surface en parcelles labourables dont les pratiques culturales présentent des conséquences importantes pour la micromammafaune (blé, orge, maïs, colza, tournesol, etc.). Ces surfaces subissent des remaniements importants (labours, semis, traitements, récoltes), au moins une fois par an minimum. ? Source cartographique : Base de données des modes d'occupation des sols en Loire- Atlantique - CG 44 - http://data.loire-atlantique.fr (nomenclature en annexe IV). ? Entités géographiques utilisées : 2.1.1 - Cultures annuelles et terres labourées. ? Méthode de calcul : calculée sous SIG en hectare (Ha). SURFACES EN EAUX LIBRES (SEL) ? Description : concerne les surfaces de lacs, d'étangs, de bassins, de fleuves?Correspond à des surfaces inexploitées par les micromammifères et les rapaces nocturnes. ? Sources cartographiques : a) Base de données des modes d'occupation des sols en Loire-Atlantique - CG 44 - http://data.loire-atlantique.fr (nomenclature en annexe IV). ? Entités géographiques utilisées : 5 - Surfaces en eaux + 4.1.2 - Conchyliculture + 4.1.3 - Salines et marais salants + 4.1.4 - Boires et étiers. Bretagne Vivante / GNLA ? LELIEVRE Quentin, TOUZALIN Frédéric, MONTFORT Didier - 2018 16 b) BD TOPO® - l'IGN - http://www.geopal.org ? Entités géographiques utilisées : bdtopo_surface_eau ? Méthode de calcul : calculée sous SIG en hectare (Ha). ? Remarque : il s'est avéré que sur la couche "surface_eau" de la BD TOPO® apparaissait plus de surface en eau, notamment en ce qui concerne les mares. Mais aussi les canaux et chenaux dans les grandes zones humides telles que la Brière ou autour du lac de Grand-Lieu. Mais comme les zones de marais et de prairies inondables n'était pas distinguées des surfaces en eaux à proprement parlé dans la nomenclature, il a fallu catégoriser visuellement chacune des entités. SURFACES TOUJOURS EN HERBE (STH) ? Description : il s'agit des prairies naturelles, des parcours et autres landes pâturées. Ce biotope est stable dans le temps, à l'exception des fauches et pâturages de regain estivaux. ? Source cartographique : Base de données des modes d'occupation des sols en Loire- Atlantique - CG 44 - http://data.loire-atlantique.fr (nomenclature en annexe IV). ? Entités géographiques utilisées : 2.3.1 - Prairies ? Méthode de calcul : calculée sous SIG en hectare (Ha). SURFACES DE MARAIS PERMANENTS (SMP) ? Description : milieu typique qui regroupe des zones inondées en permanence ou momentanément asséchées en période estivale ou automnale, et couverte d'une végétation hygrophile. ? Source cartographique : Base de données des modes d'occupation des sols en Loire- Atlantique - CG 44 - http://data.loire-atlantique.fr (nomenclature en annexe IV). ? Entités géographiques utilisées : 4.1.1 - Marais, marécages, tourbières + 4.1.5 - Roselières. ? Méthode de calcul : calculée sous SIG en hectare (Ha). SURFACES DE PRAIRIES INONDABLES (SPI) ? Description : concerne les surfaces de prairies naturelles soumises aux inondations chaque hiver (de 3 à 6 mois) en bordure de marais ou de Loire. Ces inondations sont responsables d'un bouleversement de la micromammafaune terrestre et souterraine locale. Ce phénomène cyclique est à l'origine d'émigration et de recolonisation temporaires. ? Source cartographique : a) AZI* cours d'eau côtiers (unités hydrogéomorphologiques) en Loire-Atlantique (bassins versants de l?Etier du Pont d?Arm, du Boivre, du Canal de Haute Perche et du Falleron) - DDTM 44 - http://www.sigloire.fr ? Entités géographiques utilisées : "01 : lit de circulation d'écoulement)", - "02: lit moyen (crues fréquentes et très fréquentes)", - "03: lit majeur (crues rares)". Bretagne Vivante / GNLA ? LELIEVRE Quentin, TOUZALIN Frédéric, MONTFORT Didier - 2018 17 b) AZI de la Loire aval en Loire-Atlantique (http://catalogue.geo-ide.developpement- durable.gouv.fr) ? Entités géographiques utilisées : "01 : lit de circulation d'écoulement)", "02: lit moyen (crues fréquentes et très fréquentes)", "03: lit majeur (crues rars)" classées dans "TypeReg". c) AZI de la Loire amont en Loire-Atlantique - DDTM 44 - http://www.sigloire.fr ? Entités géographiques utilisées : l'intégralité des données a été conservée, la typologie ne permettant pas de distinguer les différents types de zones inondables. d) AZI Estuaire de la Loire (Zones inondables) - DDTM 44 - http://www.sigloire.fr ? Entités géographiques utilisées : l'intégralité des données a été conservée car la typologie ne distinguait pas les « lits majeurs » des « lits majeurs exceptionnels », non conservés pour la définition des SPI. e) AZI de la rivière La Maine (Zones inondables) en Loire-Atlantique et Vendée - DDTM 44 - http://www.sigloire.fr ? Entités géographiques utilisées : tracé disponible uniquement des lits majeurs. f) AZI du bassin versant du lac de Grand-lieu - zones inondables - en Loire-Atlantique et Vendée - DDTM 44 - http://www.sigloire.fr ? Entités géographiques utilisées : "010: le lit mineur correspond au chenal principal", "020: le lit moyen est inondé par les crues fréquentes", "030: le lit majeur est inondé par des grandes crues". g) AZI de la vallée de l'Erdre - Zones inondables - en Loire-Atlantique et Maine-et-Loire - DDTM 44 - http://www.sigloire.fr ? Entités géographiques utilisées : "lit mineur (zone de circulation d'écoulement)", "lit moyen (crues fréquentes et très fréquentes)", "lit majeur (crues rares)". h) AZI de la vallée de l'Erdre -Crues historiques - lignes - en Loire-Atlantique et Maine-et- Loire - DDTM 44 - http://www.sigloire.fr ? Entités géographiques utilisées : Ces données représentent les limites d'extension des crues historiques et viennent compléter le jeu de données ci- avant. i) AZI des affluents de la Vilaine - Zones inondables - en Loire-Atlantique - DDTM 44 - http://www.sigloire.fr ? Entités géographiques utilisées : "lit mineur (zone de circulation d'écoulement)", "lit moyen (crues fréquentes et très fréquentes)", "lit majeur (crues rares)". Bretagne Vivante / GNLA ? LELIEVRE Quentin, TOUZALIN Frédéric, MONTFORT Didier - 2018 18 j) Atlas des zones inondables (AZI) du Bassin versant du Brivet en Loire-Atlantique - crue de 2001 / crue centennale - DDTM 44 - http://www.sigloire.fr ? Entités géographiques utilisées : toutes, car typologique insuffisante pour effectuer un quelconque tri. ? Méthode de calcul : calculée sous SIG en hectare (Ha). ? Remarque : i. Comme la BD MOS ne distingue pas une prairie inondable d'une zone de "Marais, marécages, tourbières", il aura été nécessaire de requalifier visuellement un très grand nombre de secteurs pour qu'ils soient pris en compte par la bonne variable. ii. Lorsqu'aucun AZI n'était disponible pour définir le caractère inondable ou non d'une prairie, la limite altitudinale de 5 m a été retenue arbitrairement. Bien qu'utilisée en 2003, la limite altitudinale de 2,5 m n'était pas pertinente pour plusieurs secteurs. iii. Bien évidemment, l'intégralité des couches SIG ont fait l'objet d'une validation visuelle après les nombreuses opérations SIG pour s'assurer que ces opérations n'avaient pas introduit d'erreur dans la classification des habitats. iv. Le Marais Breton a fait l'objet d'une attention toute particulière en raison de sa forte hétérogénéité. Il a été décidé de ne classer que le "marais blanc" (fonds de Machecoul, le Perrier, Sallertaine?) en SPI, le reste étant classé en STH. En effet, une grande partie du marais est constituée de buttes, talus entourant des bassins. Ces zones, bien que proches de l'eau, sont plutôt de type mésophile. LONGUEUR DE COURS D'EAU (LCE) ? Description : traduit la densité du réseau hydrographique (cours d'eau permanents, rives d'étangs, de fleuves, les douves et canaux de marais et de prairies inondables). Toutefois, la relation entre cette variable et l'humidité du sol, facteur écologique déterminant pour certains micromammifères et notamment les musaraignes, n'est pas évidente. En effet, ce facteur ne traduit pas les variations saisonnières des niveaux d'eaux, ce qui ne permet pas d'apprécier l'état d'immersion des berges [Touzalin, 2003]. Les longueurs de cours d'eau (LCE) représentent les longueurs de rives. Aussi, les longueurs de cours d'eau, de fleuves, de ruisseaux, de douves et autres canaux ont été multipliées par deux (deux rives), contrairement aux périphéries des étangs, mares et marais (une seule rive). ? Source cartographique : BD TOPO® - l'IGN - http://www.geopal.org ? Entités géographiques utilisées : bdtopo_tronçon_cours_d'eau (seulement les entités hydrographiques au caractère permanent). ? Méthode de calcul : calculée sous SIG en kilomètres (Km) de la manière suivante : ? LCE = (bdtopo_tronçon_cours_d'eau x 2) + Périmètres SEL + Périmètres SMP + Périmètres SPI Bretagne Vivante / GNLA ? LELIEVRE Quentin, TOUZALIN Frédéric, MONTFORT Didier - 2018 19 ? Remarque : pour éviter les doubles comptages, la couche SEL a été utilisée pour supprimer les superpositions avec la couche du réseau hydrographique et donc les doubles comptages de berges de rivières, ruisseaux etc. Aussi, chacune des couches périmètre (SEL, SMP et SPI) a subi un traitement pour que les zones de contacts entre deux entités (il arrive souvent qu'un marais jouxte une prairie inondable) ne soit pas comptée deux fois. LONGUEUR DE ROUTES ET CHEMINS (LRC) ? Description : cette variable traduit la longueur de talus herbacés plus ou moins larges et plus ou moins entretenus qui bordent les routes et qui font l'objet de nombreuses colonisations par les micromammifères [De Redon et al., 2010]. Comme chacune des voies de circulation, quelles qu'elles soient, est bordée de deux bas-côtés, chaque longueur de routes et chemins a été multipliée par deux. ? Source cartographique spécifique : BD TOPO® - l'IGN - http://www.geopal.org ? Entités géographiques utilisées : bdtopo_reseau_routier (non pas été gardé les sentiers, les escaliers, les bacs, pistes cyclables globalement en zones urbaines) ? Méthode de calcul : calculée sous SIG en Kilomètre (Km) de la manière suivante : ? LRC = bdtopo_reseau_routier x 2 ? Remarque : comme la bdtopo_reseau_routier contient le tracé de l'intégralité du réseau de la Loire-Atlantique et que tous ne sont pas bordés de talus, il a été décidé de ne pas tenir compte des routes et chemins situés dans des zones urbanisées définies par la couche SH (à l'exception des "1.3 - Infrastructures de transport" et des "3.3 - Espaces ouverts, sans ou avec peu de végétation". LONGUEUR DE SURFACES BOISEES ? Description : concerne les longueurs de lisières de forêts, bois, taillis, haies. Traduit la densité d'un réseau d'habitats-corridors particuliers pour les micromammifères (lisières forestières et haies sur talus). Fournit une idée générale de la fragmentation du paysage, sans tenir compte de paramètres importants tels que la qualité de ces habitats ou le degré de connectivité sur l'ensemble du site [PAILLAT et BUTET, 1994]. ? Source cartographique spécifique : Cartographie des haies bocagères en Loire Atlantique - Fédération des chasseurs de Loire-Atlantique - http://www.geopal.org ? Méthode de calcul : calculée sous SIG en Kilomètre (Km) de la manière suivante : ? LSB = Cartographie des haies bocagères en Loire Atlantique + périmètre SB ? Remarque : toutes superpositions de lisières avec une haie ont été évitée par nettoyage de la cartographie des haies par celle des "surfaces boisées". Bretagne Vivante / GNLA ? LELIEVRE Quentin, TOUZALIN Frédéric, MONTFORT Didier - 2018 20 2.2.2.3 - DESCRIPTION PAYSAGERE SUCCINCTE DES SITES Ne seront abordées ici que les caractéristiques principales des sites étudiés et non pas une description parcelle par parcelle. 2_OUTR / SION LES MINES - L'OUTRE / MARCHES DE BRETAGNE ORIENTALES / NORD LOIRE La caractéristique principale du site est sa position en limite nord du département et son appartenance au Pays de Châteaubriant, très rural et essentiellement agricole et bocager, bordé par deux massifs forestiers conduits en taillis sous futaie (forêt de Thiouzé et de Teillay). Le bocage à Chêne pédonculé et à Châtaignier est globalement ouvert et déstructuré, dominé aujourd'hui par les cultures intensives, les prairies artificielles, à l'exception d'une petite zone bien conservée au sud du bourg de Sion-les-Mines. Ce bourg représente ici la seule vraie zone urbanisée. (Cf. Figure 2). 22_HINL / PLESSE - HINLAIS / MARCHES DE BRETAGNE OCCIDENTALES / NORD LOIRE La Hinlais est un site bocager située en bordure de la Forêt du Parc qui occupe presque 300 ha. Le bocage y est encore assez bien préservé avec une grande majorité de prairies naturelles de grande surface. Globalement bien préservé (presque 200 km de haies) à l'est du site, le réseau de haies est plus lâche et les parcelles plus grandes à l'ouest. Au sud du site coule le ruisseau de Basse Marée offrant un peu plus d'hétérogénéité au site avec la présence de quelques prairies inondables en hiver. 24_VALL / GUEMENE PENFAO - LA VALLEE / MARCHES DE BRETAGNE OCCIDENTALES / NORD LOIRE Le site de la Vallée est situé en fond de vallée à proximité de la confluence entre la rivière le Don et le ruisseau de Mézillac à l'est de la commune de Guéméné-Penfao. Les plateaux environnants sont constitués de grandes parcelles de cultures intensives presque dénuées de toutes haies. Toutefois, sa position en bordure de prairies en fond de vallée et enclavée dans un massif forestier lui confère un intérêt tout particulier. 31_JAHO / ABBARETZ - LA JAHOTIERE / MARCHES DE BRETAGNE ORIENTALES / NORD LOIRE Situé entre la Forêt de l'Arche et celle de Vioreau au sud-ouest de la commune de La Meilleraye- de-Bretagne, la Jahotière est entourée d'un bocage plutôt dégradé avec néanmoins encore quelques secteurs de petites parcelles de prairies humides de têtes de bassins versants. La proximité immédiate de grandes parcelles de prairies pâturées a probablement la préférence de la Chouette effraie. 33_TEIL / TEILLE - LA VILLETTE / CONTREFORTS LIGERIENS DU PAYS D'ANCENIS / NORD LOIRE Sa position entre Teillé et Mouzeil au coeur du plateau du pays d'Ancenis ne confère pas au site un grand potentiel micromammalogique. Le paysage est un bocage relictuel très dégradé, composé de quelques haies fragmentées et déconnectées les unes des autres, et de grandes parcelles de cultures ou de prairies temporaires. Le réseau hydrographique (mares ou cours d'eau) y est presque inexistant. 43_CARH / PLESSE - CARHEIL / MARCHES DE BRETAGNE OCCIDENTALES / NORD LOIRE Le site du château de Carheil est placé juste en bordure de la vallée de l'Isac, et en limite de la forêt du domaine de Carheil. Le secteur bocager est globalement bien préservé avec beaucoup de prairies, un réseau de haies encore bien présent et la présence de nombreux petits boisements. Bretagne Vivante / GNLA ? LELIEVRE Quentin, TOUZALIN Frédéric, MONTFORT Didier - 2018 21 Mais ce qui confère au site un intérêt particulier, c'est sa proximité avec la vallée de l'Isac assez encaissée qui abrite des milieux intéressants comme des prairies humides ou inondables et des petites zones de marais, présentes de manière non négligeable au nord du secteur avec la vallée du ruisseau de Rozay. De plus, la situation particulière du site en bordure d'un domaine forestier transformé en quartier résidentiel diffus apporte une originalité non retrouvée ailleurs. 70_PARI / BOUVRON - MOULIN DE PARIBOU / BOCAGE SUSPENDU DU SILLON DE BRETAGNE / NORD LOIRE Le secteur autour du Moulin de Paribou, situé à environ 1,5 km au sud-est de Bouvron, est un secteur bocager classique plutôt bien préservé. Même si la surface en cultures intensives est assez importante, le réseau de haies et le nombre de petits boisements sont encore bien présents. Néanmoins, les haies semblent plutôt dégradées et peu connectées entre elles. L'urbanisation y est assez importante et assez diffuse en de nombreux petits hameaux. La présence à proximité du ruisseau du Préhem apporte un peu de diversité en termes de milieux, avec la présence de quelques prairies humides ou inondables. 73_BABI / FAY-DE-BRETAGNE - LA BABINAIS / BOCAGE SUSPENDU DU SILLON DE BRETAGNE / NORD LOIRE Site essentiellement bocager et agricole. Malgré de grandes parcelles menées majoritairement en cultures céréalières intensives et en pâturages temporaires, le maillage bocager, bien qu'assez distendu, est encore très bien conservé. Le réseau de haies est dense, cohérent, ces dernières, bien connectées entre elles. Quelques boisements sont présents ici et là mais presque tous de type "plantations arborées", non naturels. La présence à faible distance de plusieurs grandes prairies pâturées permanentes apporte un potentiel intéressant au secteur. 93_CHAV / TREILLLIERES - CHAVAGNES / BOCAGE SUSPENDU DU SILLON DE BRETAGNE / NORD LOIRE Le site de CHAV est lui aussi principalement agricole et bocager. Une bonne moitié du site est occupée par un bocage ouvert, déstructuré, à vocation agricole fortement orientée vers la culture céréalière et la prairie. L'autre partie du site est caractérisée par un maillage plus serré et "cohérent", avec des haies sur talus et des petits boisements disséminés. Les surfaces de prairies de fauche et de pâture y sont en outre plus importantes que celles réservées à la culture céréalière. L'habitat humain est concentré en petits villages et hameaux peu dispersés. 104_THOM / ST-ETIENNE-DE-MONTLUC - ST THOMAS / LOIRE ESTUARIENNE / NORD LOIRE Situé juste au sud de St-Etienne-de-Montluc aux portes de Nantes, le site est situé aux abords des prairies inondables des bords de Loire. Plus précisément à proximité immédiate de l'Étier de Vair qui se jette dans la Loire entre les îles de la Motte et du Petit Baracon. Le secteur environnant est très hétérogène et peut être séparé en 4 grands secteurs. Un premier petit quart au nord-est est de type urbain représenté par la commune de St-Etienne-de-Montluc et ses abords. Un second au nord- ouest est un bocage bien conservé avec beaucoup de petites prairies et un réseau de haie dense. Un gros quart sud-est est constitué essentiellement de très grandes parcelles de prairies inondables. Le dernier petit quart au sud-ouest est constitué d'un mélange de prairies inondables et humides séparées par un réseau de haies bien présent. Bretagne Vivante / GNLA ? LELIEVRE Quentin, TOUZALIN Frédéric, MONTFORT Didier - 2018 22 128_NATI / ST-MARS-DE-COUTAIS - MOULIN DE LA NATION / PLATEAU BOCAGER MERIDIONAL & GRANDS MARAIS / SUD LOIRE À environ mi-distance entre St-Lumine-de-Coutais et Ste-Pazanne le contexte paysager autour du site du Moulin de la Nation est à la fois bocager et de marais. Les trois quarts du secteur d'étude sont caractérisés par un bocage bien conservé, avec un grand nombre de prairies permanentes, un réseau de haies dense et de nombreux petits boisements. Le dernier quart, avec un fort potentiel micromammalogique, est constitué d'environ 400 hectares de prairies inondables, voire marécageuses par endroits situées, en bordure du lac de Grand-Lieu. 136_LIMO / LA LIMOUZINIERE - LA TOUCHE / PLATEAU BOCAGER MERIDIONAL / SUD LOIRE La présence du site en sud Loire se ressent un peu plus que pour les trois précédents sites. Sans pour autant représenter d'immenses surfaces, la vigne est nettement plus présente sur ce secteur mieux exposé avec un peu plus de relief. La grande partie du secteur est un bocage assez dégradé avec de grandes parcelles de cultures, un réseau discontinu de haies fragmentées et peu de belles prairies permanentes. Le cours d'eau L'Ogne qui traverse le secteur, n'est pas suffisamment large et encaissé à cet endroit pour abriter des zones de marais ou de belles prairies hygrophiles. 177_MENA / ST-JOACHIM - ÎLE DE MENAC / GRANDS MARAIS / NORD LOIRE Situé en pleine "Brière des îles", au coeur des marais briérons du bassin du Brivet, ce site est occupé par d'immenses surfaces de roselières-cariçaies-saulaies, avec une fermeture progressive, faute d?entretien, des milieux aquatiques (canaux, douves, coulines et fossés), parsemé de quelques secteurs de prairies hygrophiles et méso-hygrophiles, encore pâturées ou fauchées. L'habitat humain y est insulaire et typique (configuration annulaire des constructions édifiées entre une gagnerie et une curée de ceinture bordant l'île), la gagnerie, centre des îles, étant réservée à l'agriculture et au pâturage extensif. 180_ARZE / BOURGNEUF-EN-RETZ - MOULIN DE L'ARZELIER / GRANDS MARAIS & PLATEAU BOCAGER MERIDIONAL / SUD LOIRE Le site du Moulin de l'Arzelier présente une structuration paysagère très intéressante, hétérogène et complexe. Cette structuration s'organise grossièrement en trois bandes longitudinales orientées nord-ouest / sud-est dont celles du milieu est plus étroites que les deux autres. La bande du "haut" est un vaste plateau, le site étant situé sur les hauteurs du pays de Retz aux portes du Marais Breton. Ce plateau est couvert d'un bocage assez hétérogène avec des secteurs bien dégradé et d'autre encore en bon état. La bande centrale, assez étroite, correspond à la frontière avec le Marais breton. Il s'agit de la partie la plus urbanisée avec les communes de Bourgneuf-en-Retz, de Prigny et de St-Cyr-en-Retz, toutes très proches les unes des autres. Cette partie bien exposée, abrite également de nombreuses parcelles de vignes et de cultures maraîchères. La dernière bande concerne la partie sud du secteur qui couvre le nord du marais Breton. La partie ouest de cette zone est constituée d'un très grand nombre de bassins reliés entre eux par un réseau dense de canaux. Les buttes qui les séparent sont recouvertes de surfaces en prairie de types mésophile. L'est, quant à lui correspond au "marais blanc", c?est-à-dire à de grandes prairies inondables car de plus faible altitude. Bretagne Vivante / GNLA ? LELIEVRE Quentin, TOUZALIN Frédéric, MONTFORT Didier - 2018 23 181_MALL / Ste-Pazanne - le Moulin Mallessard / PLATEAU BOCAGER MERIDIONAL / SUD LOIRE Ce site correspond tout à fait à la définition des paysages du plateau bocager méridional. C?est- à-dire une trame bocagère bien conservée localement qui s'articule autour de cultures intensives dont le maillage de haies est relativement lâche. Ce bocage évolue sous la pression de l?agriculture moderne, et tend à s'ouvrir pour laisser place à une mosaïque de cultures céréalières dans lesquelles s'intercalent souvent de grandes parcelles maraîchères. C'est la présence de secteurs de bocage bien préservé avec de belles prairies permanentes qui donne du potentiel à ce secteur. 183_MADE / GUERANDE - LA MADELEINE / PRESQU'ILE GUERANDAISE / NORD LOIRE La position proche de la côte de la Madeleine fait que le territoire bocager environnant souffre d'une urbanisation assez importante et diffuse mitant le bocage présent. Néanmoins il reste encore de très beaux secteurs de bocage bien conservés, avec de belles prairies, notamment vers l'est lorsqu'on se rapproche de la Grande Brière. De manière générale c'est la prairie qui domine dans le secteur avec quelques zones de marais et de petites prairies inondables dans la vallée d'un des affluents du Mes, connu pour ses marais saumâtres à doux, et autour de l'étang de Sandun. Sans oublier la présence non négligeable de petits boisements parsemés un peu partout. 184_VILL / GUERANDE - VILLENEUVE / PRESQU'ILE GUERANDAISE / NORD LOIRE Situé à la sortie sud-est de la ville de Guérande, le site de Villeneuve est localisé à environ 1,6 km des premiers bassins des marais salants de Guérande. Cependant, la grande majorité du secteur est occupé par la ville de Guérande et par les nombreux hameaux environnants. Les milieux restants ne sont pas pour autant de mauvaise qualité puisque subsistent encore à proximité immédiate du site de jolis petits secteurs de bocage bien conservés et de nombreux petits boisements. 188_MOLL / GRAND AUVERNE - LA MOLLIERE / MARCHES DE BRETAGNE ORIENTALES / NORD LOIRE Le site de la Mollière est un secteur bocager très fortement dégradé. Même s'il reste encore beaucoup de prairies, ces dernières sont pour la grande majorité temporaires et complètement dénuées de haies. Seules subsistent de manière très localisée quelques petites prairies permanentes intéressantes. Les quelques dernières haies qui subsistent sont très dégradées, fragmentées, isolées et déconnectées les unes des autres. 191_GRAN / LA MEILLERAYE-DE-BRETAGNE - LA GRANGE NEUVE / MARCHES DE BRETAGNE ORIENTALES / NORD LOIRE Distant d'environ 8 km du site de la Mollière et bien que beaucoup plus boisé avec la présence de la forêt de Vioreau à l'ouest, de la forêt d'Ancenis à l'est et par la présence de nombreux petits boisements, le secteur analysé est très similaire à celui environnant la Mollière, c?est-à-dire un bocage très dégradé et un réseau de haies lui aussi fortement attaqué. 227_COMM / GRAND-AUVERNE - LES COMMUNS / MARCHES DE BRETAGNE ORIENTALES / NORD LOIRE Le site des Communs est grosso modo à mi-distance entre les deux précédents. La moitié du secteur est occupé par la forêt d'Ancenis et donc presque totalement exploitable par une Chouette effraie. L'autre moitié est un bocage à l'image de la Grange Neuve et de la Mollière, c?est-à-dire très dégradé avec peut-être un peu plus de petits secteurs épargnés. Bretagne Vivante / GNLA ? LELIEVRE Quentin, TOUZALIN Frédéric, MONTFORT Didier - 2018 24 341_GOUF / LEGE - LE GOUFFIER / PLATEAU BOCAGER MERIDIONAL / SUD LOIRE Le secteur du Gouffier est un bocage globalement dégradé avec très peu de prairies naturelles ni de haies. Les prairies restantes sont de grande taille, le reste est en cultures. Néanmoins, le site n'est pas totalement dénué d'intérêt puisqu'il est très boisé, avec des boisements de belle taille et surtout par la présence de deux vallées assez encaissées par endroit, celle du ruisseau de Loisillière et de la rivière la Logne. Ces deux vallées offrent ici des petits coteaux bien exposées, intéressants pour les espèces plutôt thermophiles (C.suaveolens?) et des petites zones de prairies permanentes. 343_VOIS / LEGE - LA VOISINIERE / PLATEAU BOCAGER MERIDIONAL / SUD LOIRE Ce site qui est le plus méridional du département, est un bocage dégradé avec beaucoup de grandes parcelles de prairies ou de cultures. Le réseau de haies est par endroits très fragmenté, voire absent. Les secteurs les mieux conservés sont situés à proximité des affluents temporaires de la Logne qui offre par endroits de belles petites zones humides de têtes de bassins versants. Subsistent encore par endroits quelques patch de bocage bien conservé qui n'ont pas souffert du remembrement. 369_BREN / MONTBERT - LA BRENIERE / PLATEAU BOCAGER MERIDIONAL / SUD LOIRE La Brenière est située de manière assez singulière puisque le lieu de récolte est un moulin situé dans une grande parcelle où se mélangent vignes et prairies au centre d'un petit massif forestier. Ce massif est localisé dans un grand patch de bocage très bien conservé sur les hauteurs de la vallée de la rivière l'Ognon. Il est probable qu'une majorité de ces parcelles appartient au château de la Brenière situé juste à côté. 385_MIDY / ST-VIAUD - LE PE AU MIDY / PLATEAU BOCAGER MERIDIONAL & LOIRE ESTUARIENNE / SUD LOIRE À mi-distance entre Paimboeuf et Frossay, le Pé au Midy est situé sur les hauteurs de la Loire estuarienne à quelques kilomètres de Belle Île sur laquelle se trouve le site du Massereau. Le site est un ancien château situé au centre d'un très joli secteur de parcelles bocagères bien conservées, appartenant probablement au domaine du château. On y retrouve de belles prairies permanentes avec de belles haies encore bien préservées. Le nord du secteur empiète sur les bords de Loire et offre un peu diversité, avec quelques zones de marais permanents. 396_POTE / CHEMERE - LA POTERIE / PLATEAU BOCAGER MERIDIONAL / SUD LOIRE Le site de la Poterie est peut-être l'un des secteurs de bocage le mieux conservé parmi les sites étudiés. Environ 80 % du territoire étudié est couvert de prairies. Le réseau des haies, bien que discontinu par endroits, est bien préservé dans l'ensemble, avec des haies connectées entre elles formant un vrai maillage. Même si la vallée de la Blanche qui traverse le secteur n'est pas très large, elle offre tout de même par son encaissement, un beau linéaire de prairies permanentes. Les fonds de vallées sont, du fait de la déprise agricole, les lieux de bocage les mieux préservés car délaissés par l'agriculture moderne. 411_EPIN / PLESSE - L'EPINAY / MARCHES DE BRETAGNE OCCIDENTALES / NORD LOIRE Ce site bocager ne garde que peu de traces de son activité ancienne et traditionnelle d'élevage. La maille bocagère, encore bien présente, est toutefois passablement déstructurée et a beaucoup souffert de l'intensification agricole contemporaine. Les grandes parcelles de cultures intensives composent la majeure partie de l'occupation des sols. De nombreux boisement sont également présents : à noter d'ailleurs que la proximité immédiate du site avec un petit massif lui confère toute sa particularité sur le plan micromammalogique. Bretagne Vivante / GNLA ? LELIEVRE Quentin, TOUZALIN Frédéric, MONTFORT Didier - 2018 25 448_AUBI / POUILLE-LES-COTEAUX - ST-AUBIN / CONTREFORTS LIGERIENS DU PAYS D'ANCENIS / NORD LOIRE Situé également au coeur du plateau du pays d'Ancenis comme le site de la Villette, le potentiel micromammalogique du site est très faible. La description faite sera la même que pour la Villette. Le paysage est un bocage relictuel très dégradé composé de quelques haies fragmentées et déconnectées les unes des autres et de grandes parcelles de cultures ou de prairies temporaires. Le réseau hydrographique (mares ou cours d'eau) y est presque inexistant. 450_BARR / VUE - MOULIN DE LA BARRE / PLATEAU BOCAGER MERIDIONAL & LOIRE ESTUARIENNE / SUD LOIRE Situé à environ 1,8 km des premières prairies inondables du Marais de vue, le moulin d'où proviennent les pelotes de ce site est entouré d'un bocage très bien conservé, avec une prépondérance des prairies majoritairement permanentes ou à rotation très longue (> 5 ans). Bien qu'un peu dégradé par endroit, le réseau de haies est encore bien présent et dense, formant une mosaïque de petites parcelles de prairies. Comme partout, certains secteurs sont dégradés et ont souffert du remembrement qui a engendré l'ouverture du paysage et la formation de très grandes parcelles. Mis à part les secteurs de prairies inondables et de marais au nord du site avec le Marais de Vue, le réseau hydrographique permanent est presque inexistant sur le site et les mares et étangs peu présent. 451_MOUC / LA MOUCHETIERE - LE LORROUX BOTTEREAU / PLATEAU VITICOLE / SUD LOIRE Le site de MOUC est caractéristique du vignoble Nantais. Le site est très majoritairement dominé par la viticulture (surface à vigne exclusive, sol nu et intensivement traité et/ou travaillé). L'implantation massive de grandes surfaces de maraîchage au nord-ouest du secteur s'explique principalement par sa forte proximité avec des zones d'alluvionnement de la Loire. Ce paysage est peu favorable à une micromammafaune diversifiée. 452_ROS / ANCIEN MOULIN DE ROS - LA CHAPELLE-DES-MARAIS / GRANDS MARAIS / NORD LOIRE L'ancien moulin de Ros est situé à environ 1,5 km au sud-ouest du bourg de La Chapelle-des- Marais sur l'"Île" de Mayun, tout au nord de la Grande Brière. La description qui peut en être faite est presque la même que celle du site de Ménac, à l'exception des secteurs de roselières-cariçaies et prairies hygrophiles et méso-hygrophiles beaucoup plus fermés par la végétation (saules?) à Mayun qu?à Ménac. L'"île" de Mayun constituée elle aussi de gagneries, est occupée par les cultures et le pâturage extensif. Bretagne Vivante / GNLA ? LELIEVRE Quentin, TOUZALIN Frédéric, MONTFORT Didier - 2018 26 2.3 - TRAITEMENT DES DONNEES Cette partie détaille et explique les analyses statistiques utilisées pour l'étude de la biogéographie des micromammifères et décrit les résultats. 2.3.1 MATERIEL ET METHODES 2.3.1.1 SELECTION DES SITES ETUDIES Parmi les sites découverts, il y a une grande hétérogénéité en ce qui concerne le nombre de pelotes disséquées. Ceci est lié à l?utilisation des sites par la Chouette effraie, certains étant utilisés toute l?année et d?autres ponctuellement, uniquement en hiver ou durant la reproduction, ou encore comme refuge temporaire pendant la nuit (cf. Figure 11). Ainsi l?éventail du nombre de proies identifiées par site va de quelques-unes à plus de 1000. Bien sûr ce nombre de proies influence beaucoup la richesse spécifique observée, les espèces les plus rares ayant une probabilité très faible de se trouver parmi un lot constitué de pelotes trop peu nombreuses. Pour sélectionner les lots susceptibles de contenir un échantillon représentatif des espèces effectivement présentes nous avons utilisé une approche par courbes d?accumulation d?espèces ou courbes de raréfaction (cf. Figure 12). Figure 12 : Courbes d?accumulation d?espèces pour les sites présentant plus de 300 proies identifiées (droite verticale). L?étiquette représente le code du site correspondant à la courbe attenante. La taille de l?échantillon correspond au nombre de calvaria identifiés. Figure 11 : Cartographie des récoltes effectuées à chaque saison (de l?automne 2011 à l?été 2012) Bretagne Vivante / GNLA ? LELIEVRE Quentin, TOUZALIN Frédéric, MONTFORT Didier - 2018 27 Il s?agit d?une méthode de rééchantillonnage aléatoire des données afin de calculer le nombre d'espèces attendues dans un site particulier [HECK et al. 1975]. Un sous-échantillon est choisi par un tirage aléatoire de n individus provenant d'une collection contenant N (N>n) individus de différentes espèces. Cette méthode est répétée un grand nombre de fois avec un n toujours grandissant jusqu?à atteindre N pour constituer la courbe de raréfaction. Si la courbe atteint une asymptote cette dernière représente une estimation du nombre d?espèces présentes dans le site ; si ce nombre correspond au nombre observé on estime que l?échantillonnage est suffisant ; sinon, il apparaît que l?échantillonnage doit être poursuivi jusqu?à l?asymptote fixant le nombre théorique d?espèces présentes. Sur la Figure 12, il apparaît que le nombre de proies identifiées dans certains sites est suffisant pour avoir une bonne idée de la composition de la richesse spécifique du site en question. C?est le cas par exemple du site 22 avec plus de 600 proies. Par contre, le site 385 ne présente pas d?asymptote malgré plus de 900 proies analysées. Aussi, des méthodes inférentielles qui tiennent compte de la probabilité de capture des proies s?avèrent pertinentes pour à la fois estimer la richesse spécifique dans chaque site, mais aussi les effets de la composition de l?habitat sur l?occurrence des espèces. Le nombre total d?espèces observées dans cette étude est de 19 et l?on voit qu?il atteint au maximum 13 dans le site 385 (cf. Figure 12). En fait, 20 espèces de micromammifères sont connues en Loire-Atlantique (cf. Tableau 3) notamment grâce à différentes études antérieures [SAINT GIRONS et al. 1988]. Parmi les vingt espèces recensées dans le département, une seule n?a pas été trouvée dans les pelotes. : l?Écureuil roux, qui bien que largement présent sur le département, est une proie très rare de la Chouette effraie essentiellement du fait de son mode de vie peu compatible avec les habitus de chasse de cet oiseau (en canopée des arbres essentiellement et diurne) et de sa taille. Tableau 3 : Espèces de micromammifères de Loire-Atlantique selon leur mode de vie connu, leur signalement durant cette étude et leur présence avérée par d?autres études mais pas dans celle-ci. Nous avons donc, au regard de cette approche, fait le choix de prendre 30 sites, chacun présentant plus de 300 proies identifiées au cours des différentes visites correspondant à un total de 18 espèces de micromammifères identifiées dans ces sites. Cette restriction parmi les sites d?étude est une précaution afin de limiter les biais que nous ne pouvons pas estimer, qui sont en lien avec la probabilité de capture de chacune des proies dans les différents milieux étudiés. En effet, n?ayant pas de données relatives à la probabilité de capture des proies par la Chouette effraie, il n?est pas possible de l?inclure dans un modèle afin de l?évaluer. Espèces Haies et forêts Milieux Milieux aquatiques Milieux agri- Observées Connues Poids anthropophiles et zones humides pastoraux moyen (g) Ecureuil roux x x 294 Lérot x x 80 Muscardin x x x 30 Campagnol roussâtre x x 32 Mulot sylvestre x x x x 24 Souris domestique x x 18 Rat noir x x 180 Campagnol amphibie x x 220 Muaraigne couronnée x x x 9 Musaraigne pygmée x x x 4 Crossope aquatique x x 16 Campagnol des champs x x 33 Campagnol agreste x x 29 Campagnol souterrain x x 20 Campagnol de Gerbe x x 20 Rat des moissons x x x 5 Taupe d'Europe x x x x 85 Crocidure musette x x x 12 Crocidure des jardins x x 7 Rat surmulot x x x x 350 Bretagne Vivante / GNLA ? LELIEVRE Quentin, TOUZALIN Frédéric, MONTFORT Didier - 2018 28 Aussi se limitant aux sites ayant le plus de proies identifiées, on limite le biais de représentativité des proies les moins fréquentes. Cet aspect est développé dans la partie modélisation et la discussion en relation avec la construction du modèle et l?interprétation des résultats, respectivement. Par ailleurs, aucun des sites retenus ne présente de muscardin (observé dans un site uniquement) ; c?est pourquoi il ne figure pas dans la présente analyse. 2.3.1.2. CHOIX DES FACTEURS ENVIRONNEMENTAUX INFLUENÇANT L?OCCURRENCE DES ESPECES. Les descripteurs de milieux tel qu?exposés précédemment sont nombreux. Afin d?éviter leur redondance dans la modélisation, nous avons estimé la colinéarité des variables entre elles. Pour cela, nous avons calculé le paramètre Kappa, c?est-à-dire le nombre de conditions de la matrice de corrélation des prédicteurs environnementaux. Si sa valeur est supérieure à 30 et a fortiori à 100 il y a des problèmes de colinéarité (redondance) entre les prédicteurs. A partir de la comparaison des prédicteurs dans les 30 sites, nous avons alors éliminé deux variables, la surface boisée (sb) et la surface d?eau libre (sel), et fusionné les surfaces de vigne et de cultures maraîchères afin d?obtenir un Kappa= 7,4. Ces 2 premières variables correspondent à des milieux non prospectés par la Chouette effraie et la troisième à des milieux assez similaires en termes de communautés de micromammifères. Au final, 9 variables décrivant l?habitat ont été retenues pour l?analyse (SH, SV+SCM, SCI, SPI, STH, SMP, LCE, LRC, LSB). 2.3.1.3 MODELISATION DES DONNEES L?objectif de cette étude est de comprendre comment le milieu, c?est-à-dire la composition du paysage, affecte la distribution des micromammifères. Or, l?étude de l?abondance relative des proies dans les pelotes en rapport avec les variables environnementales nécessite de tenir compte des processus qui ont conduit à ces données. Deux processus déterminants sont à considérer dans l?analyse des données. En premier lieu, le processus de sélection des proies qui est opéré par le prédateur, en l?occurrence ici la Chouette effraie. Si cette dernière est connue pour être opportuniste dans ses choix de proies, on peut raisonnablement penser qu?elle opère un choix dans ses sites de chasse sur des critères liés à la facilité des captures et à la densité des proies à un moment donné. Si en revanche, elle parcourait chaque nuit de manière homogène son territoire de chasse aucun biais lié à une quelconque sélection de zone de chasse ne serait à prendre en compte. Si l?on sait que la Chouette effraie évite les milieux fermés, comme les boisements, rien n?indique qu?elle fréquente le reste de son territoire de façon homogène dans le temps et dans l?espace. Aussi, pour une estimation pertinente de l?effet des facteurs environnementaux sur la présence et la distribution des micromammifères, il faudrait estimer la probabilité de capture de chaque espèce dans chaque milieu. Mais nous ne bénéficions dans cette étude d?aucune donnée permettant d?estimer ces paramètres. Nous conduisons donc l?analyse en faisant l?hypothèse forte que les variations d?abondances de proies dans les échantillons récoltes sont représentatives des habitats entourant les sites de récoltes. Ce qui signifie que ces données sont liées à une capture homogène dans une zone de 2.5km autour du point de récolte. On peut ainsi aisément comprendre que si le site de récolte n?est pas central de la zone de chasse de la Chouette effraie, ou que l?oiseau n?exploite qu?une portion de cette zone, l?abondance relative des proies dans les pelotes ne sera que le résultat d?un échantillonnage partiel de la zone considéré et constituera un biais dans les résultats. L?interprétation des résultats doit donc tenir compte de ces biais. Bretagne Vivante / GNLA ? LELIEVRE Quentin, TOUZALIN Frédéric, MONTFORT Didier - 2018 29 Ne pouvant pas estimer la probabilité de capture des proies et du fait d?un échantillonnage important sur le territoire, l?analyse suivante repose sur l?hypothèse que l?échantillonnage réalisé par la Chouette effraie était sans biais : la probabilité de capture des différentes espèces est indépendante et identique pour chacune. L?identification des proies est considérée ici comme certaine, les rares individus non identifiés à l?espèce, par manque de critères (crânes incomplets), ont été écartés. L?occurrence d?une espèce dans un lot de pelotes étant fortement lié au nombre total de proies contenues dans ce lot, nous avons utilisé un modèle de régression mixte linaire généralisée avec une distribution binomiale. Une approche bayésienne utilisant les méthodes de Monte-Carlo par chaînes de Markov, ou méthodes MCMC (pour Markov chain Monte Carlo), a été privilégiée. L?abondance des proies a été modélisée de la façon suivante : Ni , j ,k?Binomial (pi , j , k, Nt j , k) avec N le nombre de proie de l?espèce i dans le site j à la saison k, p la probabilité occurrence de l?espèce i dans le site j à la saison k et Nt le nombre total de proies identifiées dans le site j à la saison k. Afin de modéliser les relations entre l?abondance relative des espèces et les paramètres environnementaux, la probabilité d?occurrence p a été paramétrée de la façon suivante : logit (pi,j,k )=?0i +?1i?Xj + ?2?Poids + ?3?Poids2+?k avec ? les paramètres du modèle et X les covariables (voir Tableau 3) : Poids correspondant au poids moyen de chaque l?espèce ; ? étant un effet aléatoire pour prendre en compte les variations saisonnières. 2.3.1.4 SELECTION DES VARIABLES Afin de sélectionner quelles variables ont un effet sur la présence d?une espèce et son abondance dans un habitat donné un prior dit à « rétrécissement » nommé le prior Horseshoe (« pied de cheval ») a été utilisé pour estimer les paramètres du modèle (voir code du modèle Annexe 5). L?intérêt de ce prior est qu?il contraint la densité de distribution autour de zéro, mais il possède également une très longue queue de distribution qui vers l?infini quand la valeur du paramètre se rapproche de zéro. Ces propriétés permettent de détecter un signale (un effet significatif), même faible, dans un paramètre. Ici le nombre de paramètres à estimer étant particulièrement élevé par rapport aux données, ce prior est d?autant plus indiqué. L?ensemble des analyses et des graphiques ont été effectuées en utilisant le logiciel R [R Core Team 2017], la régression a été effectuée en utilisant le logiciel JAGS [Plummer 2003] à travers R grâce à la librairie jagsUI [KELLNER 2016] (cf. Annexe IX). Bretagne Vivante / GNLA ? LELIEVRE Quentin, TOUZALIN Frédéric, MONTFORT Didier - 2018 30 3. RESULTATS Un minimum de 458 sites a été prospecté jusqu'à aujourd'hui. Sur la période automnale (septembre à décembre 2011), environ 128 sites contenaient du matériel frais, 155 sites sur la période hivernale (janvier à avril 2012), 91 sur la période printanière (avril à juillet 2012) et 85 sur la période estivale (juillet à octobre 2012) (cf. Figure 11 et Annexe VI). Il est important de noter la découverte de deux espèces rares pour le département (voir cartes en Annexe VII), la Crocidure des jardins (Crocidura suaveolens), avec 14 calvaria identifiés, et le Muscardin (Muscardinus avellanarius), avec 2 calvaria identifiés contre aucun lors du précédent inventaire en 2002. Le Muscardin a été écarté de l?analyse car il a été trouvé dans un site fournissant que peu de pelotes et donc non retenus par le critère des 300 proies minimum. 3.1 PROBABILITE D?OCCURRENCE MOYENNE En implémentant un intercepte à effet aléatoire pour chaque espèce, dans la régression il est ainsi possible d?avoir une probabilité d?occurrence moyenne pour toutes les espèces même les plus rares (cf. Figure 12). Figure 12 : Probabilité moyenne d?occurrence dans les 30 sites étudiés. Apo.syl = Apodemus sylvaticus, Arv.sap = Arvicola sapidus, Cle.gla = Clethrionomys glareolus, Cro.rus = Crocidura russula, Cro.sua = Crocidura suaveolens, Eli.que = Eliomys quercinus, Mic.min = Micromys minutus, Mic.agr = Microtus agrestis, Mic.arv = Microtus arvalis, Mic.ger = Microtus pyrenaicus gerbei, Mic.sub = Microtus subterraneus, Mus.mus = Mus musculus, Neo.fod = Neomys fodiens, Rat.nor = Rattus norvegicus, Rat.rat = Rattus rattus, Sor.cor = Sorex coronatus, Sor.min = Sorex minutus, Tal.eur = Talpa europaea. La plupart des espèces ont une probabilité d?occurrence moyenne très faible du fait de leur faible abondance dans les lots de pelotes analysées comme in natura, mais la paramétrisation du modèle fait que, occurrence et l?abondance extrême de Microtus arvalis vis-à-vis de toutes les espèces observées accentue ce phénomène. Bretagne Vivante / GNLA ? LELIEVRE Quentin, TOUZALIN Frédéric, MONTFORT Didier - 2018 31 3.2 EFFETS DE VARIABLES ENVIRONNEMENTALES SUR LA PROBABILITE D?OCCURRENCE Le Campagnol des champs (Microtus arvalis) domine largement les autres espèces dans tous les lots de pelotes analysées, représentant 65 % des proies identifiées (cf. Figure 13). Ensuite, mais dans des proportions d?abondance bien plus faibles, on trouve le Mulot sylvestre (Apodemus sylvaticus) avec 16 %, et la Musaraigne musette (Crocidura russula) avec 7 %. Toutes les autres espèces, soit 15, totalisant seulement 12 % du reste des proies. Figure 13 : Nombre de calvaria de chaque espèce retenue pour l?analyse. Le chiffre au-dessus de chaque barre indique le nombre total et le chiffre entre parenthèse la proportion par rapport à l?ensemble. Les proportions égales à 0 indiquent moins de 1 %. Apo.syl = Apodemus sylvaticus, Arv.sap = Arvicola sapidus, Cle.gla = Clethrionomys glareolus, Cro.rus = Crocidura russula, Cro.sua = Crocidura suaveolens, Eli.que = Eliomys quercinus, Mic.min = Micromys minutus, Mic.agr = Microtus agrestis, Mic.arv = Microtus arvalis, Mic.ger = Microtus pyrenaicus gerbei, Mic.sub = Microtus subterraneus, Mus.mus =Mus musculus, Neo.fod = Neomys fodiens, Rat.nor = Rattus norvegicus, Rat.rat = Rattus rattus, Sor.cor = Sorex coronatus, Sor.min = Sorex minutus, Tal.eur = Talpa europaea. Le tableau 4 synthétise les effets de chacune des variables environnementales sur la probabilité d?occurrence de chacune des 18 espèces retenues dans l?analyse, c?est-à-dire une augmentation, une diminution ou une absence d?effet. La forme des relations entre les des variables environnementales et la probabilité d?occurrence est présentée dans l?Annexe VIII. Il n?a été possible de trouver des relations entre les variables environnementales que seulement pour 9 des 18 espèces retenues pour l?analyse, ces dernières représentant les espèces avec la plus forte abondance dans les pelotes. Il faut en effet un minimum de réplicas, i.e. de sites occupés, pour qu?il y ait assez d?informations contenues dans les données pour qu?un effet soit mesurable. Beaucoup de paramètres du modèle ne sont pas identifiables par manque de données, ce qui est le cas pour les espèces « rares » qui n?apparaissent que dans quelques sites. A l?opposé une espèce qui est faiblement abondante mais qui est présente dans de nombreux sites, fournira assez d?informations pour estimer les paramètres relatifs aux variables environnementales. Bretagne Vivante / GNLA ? LELIEVRE Quentin, TOUZALIN Frédéric, MONTFORT Didier - 2018 32 Tableau 4 : Influence des variables environnementales sur l?occurrence des espèces. Le signe « + » indique que l?augmentation de la proportion de la variable considérée augmente la probabilité d?occurrence de l?espèce considérée. Le signe « - » indique que l?augmentation de la proportion de la variable considérée diminue la probabilité d?occurrence de l?espèce considérée. Le chiffre « 0 » indique une absence d?effet. Nous avons également testé l?effet du poids moyen de chaque espèce sur la probabilité d?occurrence sans démontrer d?effet. La Chouette effraie capture généralement peu de proies au- dessus de 50gr et exceptionnellement au-dessus de 80gr (cf. Figure 14). Figure 14 : Relation entre le nombre d?individus identifiées de chaque espèce et leur poids de forme moyen, valeur après transformation en logarithme de base 10. La ligne horizontale en pointillé représente la limite des 50 grammes. Bretagne Vivante / GNLA ? LELIEVRE Quentin, TOUZALIN Frédéric, MONTFORT Didier - 2018 33 L?ensemble des cartes représentant la probabilité d?occurrence en Loire-Atlantique des 18 espèces de micromammifères étudiées est présentée en Annexe X. Pour cela, le département a été subdivisée en carrés de 1x1km dans chacun desquels ont été mesuré les variables environnementales utilisés par le modèle. La probabilité d?occurrence a pu ainsi être estimée grâce aux paramètres du modèle. Pour chaque espèce figure la carte de la probabilité moyenne d?occurrence mais également l?incertitude sur cette mesure à travers 2 cartes représentant les quantiles 2,5 % et 97,5 % de la distribution postérieure de la probabilité d?occurrence. 4 DISCUSSION Sur la période du protocole adopté, environ 10 000 pelotes ont été analysées pour un total d'environ 28 940 proies identifiées, dont 264 proies classées sp. et 173 autres que micromammifères (oiseaux, insectes, anoures...). La richesse spécifique est de 19 espèces de micromammifères inventoriées sur la vingtaine actuellement trouvées en Loire-Atlantique (cf. Annexe V). Une comparaison avec les résultats de TOUZALIN [2003], issus de l'analyse de 7000 pelotes et l'identification de 29 000 proies, montre quelques différences (cf. Annexe V). Les résultats révèlent globalement une forte hausse de la proportion des espèces communes dans le régime de l'Effraie en Loire-Atlantique, et une baisse des espèces plus exigeantes. En effet, on observe une très forte augmentation des effectifs de deux espèces très communes (M.arvalis et A.sylvaticus), et une baisse notable d'espèces moins communes (M.minutus et S.coronatus). La Musaraigne musette, pourtant très commune, fait exception puisqu?elle une baisse de 9,5 %. N?ayant que 2 points de comparaison dans le temps il est difficile de dire si ces résultats sont le fruit d?un effet annuel (différence de climat important durant les 2 périodes d?étude) ou traduisent une tendance à long terme. S?il s?agit d?une tendance à long terme elle serait le signe d?une accentuation des pratiques intensive de production avec malgré tout une diminution de la destruction de la trame bocagère. La présente étude diffère dans les méthodes statistiques utilisées en 2003 [TOUZALIN, 2003], mais les effets des variables environnementales sur l?occurrence des espèces sont globalement les mêmes pour chaque espèce. Cependant, comme il a déjà été mentionné dans la méthode, corréler les variables environnementales telles que les descripteurs de l?habitat à large échelle avec les données issues de l?analyse des pelotes est un exercice délicat. En effet un certain nombre de biais doivent être pris en considération pour éviter de mauvaises interprétations. Le plus important concerne la probabilité de capture des différentes proies par le rapace dans les différents milieux. Appréhender cette dernière est bien au-delà des moyens dont disposait cette étude. Cela nécessite notamment des méthodes de capture recapture, i.e. marquage de chouette, des différentes espèces de micromammifères ou de capture in situ avec des pièges et du suivi télémétrique des chouettes afin de connaître précisément leur zone de chasse. Autant de moyens et de coûts qui ne pouvaient être assumés ici. Pour comprendre comment ces biais affectent les données, on peut prendre différents exemples. Le Campagnol souterrain ayant une activité essentiellement hypogée est beaucoup moins susceptible d?être capturé que le Campagnol des champs qui passe une plus grande partie de son temps en surface. Bretagne Vivante / GNLA ? LELIEVRE Quentin, TOUZALIN Frédéric, MONTFORT Didier - 2018 34 Les espèces arboricoles ou anthropophiles (vivant dans ou à proximité directe des habitations) sont protégées par leur environnement et ne sont vulnérables que lors de déplacements au sol et/ou à découvert. Aussi, certaines espèces bien qu?assez abondantes, comme la Souris, sont rarement présentent dans les pelotes. De plus, certaines espèces comme les rats, de forte taille, ne sont pas capturés à l?exception des jeunes individus. En dernier exemple, la liste n?étant pas ici exhaustive, on peut citer les cas de pullulation du Campagnol des champs, dont l?abondance extrême est alors mise à profit par la Chouette effraie qui se concentre sur cette espèce facile à capturer et délaisse alors les autres, faussant ainsi en partie l?abondance relative réelle de chaque espèce. Ces différents cas illustrent les décalages, ou biais, qu?il peut y avoir entre l?abondance réelle d?une espèce dans un milieu donné et leur représentativité dans un lot de pelotes. Pour limiter les biais et dans l?impossibilité de les estimer précisément, nous avons choisi de mener l?analyse sur des lots suffisamment importants de proies et sur un grand nombre de sites sur le département. En effet, plus on augmente le nombre de proies et la diversité des sites de capture et plus on diminue les biais liés aux particularités locales. Cette approche est néanmoins critiquable et montre des limites. Il faut interpréter les résultats en considérant qu?il s?agit ici de tendances à valeur descriptive, mais pas des résultats précis permettant des prédictions. Les abondances de proies dans les lots de pelote sont considérées dans cette étude comme des indices d?abondance relative mais pas comme des valeurs réelles de l?abondance des différentes espèces dans leur milieu. En fait, l?occurrence des proies estimée dans cette étude reflète la fréquence relative des proies dans le régime alimentaire du prédateur, or en tant que prédateur opportuniste et ubiquiste, la Chouette effraie nous offre une image des populations de micromammifères présentes sur son territoire de chasse. C?est à travers ce prisme et en en multipliant les sites de récolte que l?on peut estimer l?effet des variables environnementales sur la composition de la micro-faune de ces différents sites. Aussi, si l?on considère les résultats obtenus (Tableau 4 et Annexe VII), on peut voir que la présence de la Musaraigne musette est favorisée essentiellement par les pratiques agricoles intensives, où les es sols sont retournés une à plusieurs fois par an, comme les cultures annuelles, la vigne et le maraîchage. C?est notamment la seule espèce avec le Campagnol des champs, à prédominer dans les milieux ouverts et perturbés généralement moins accueillants à l?égard des autres micromammifères. Cette espèce ne montre pas de préférence pour les milieux bocagers ni les zones humides, mais les talus de cours d?eau semble également la favoriser. La Musaraigne couronnée se montre favorisée par des habitats très différents, les zones urbaines, le bocage et le réseau hydrographique. C?est en effet une espèce ubiquiste que l?on retrouve dans divers milieux, et qui a de grandes facultés d?adaptation. Seule la densité du réseau routier semble diminuer son occurrence. Dans cette étude, la Musaraigne pygmée n'affiche que peu de préférence en matière d?habitat mais semble néanmoins sensible à la fragmentation de l?habitat par le réseau routier. Cette petite musaraigne plutôt inféodée aux milieux humides, est néanmoins assez tolérante et on peut la retrouver dans de nombreux milieux. Bretagne Vivante / GNLA ? LELIEVRE Quentin, TOUZALIN Frédéric, MONTFORT Didier - 2018 35 La présence du Campagnol agreste est favorisée par les milieux bocagers et régresse du fait du morcellement lié aux infrastructures routières. La densité de cultures intensives semble très légèrement le favoriser. Cette espèce qui apprécie les réseaux tels que les haies, il montre des preferenda opposés à son proche cousin, le Campagnol des champs, décrivant ainsi des niches différentes. La présence du Campagnol des champs est favorisée par les milieux ouverts et montre dans cette étude en plus une augmentation de son occurrence dans les zones de marais, qui ne constituent pas habituellement son milieu de prédilection. Sa présence dans les milieux humides et restreinte aux zones les plus sèches et les plus ouvertes. Son occurrence est fortement influencée par le réseau routier, dont l?augmentation va de pair avec celle du campagnol. Il est en effet très attiré par les bordures de route et chemins (accotements et talus) qui constitue une bonne zone refuge pour lui. Il ne souffre donc pas du morcellement des habitats que produit ce réseau. C?est le campagnol le plus abondant dans pratiquement tous les milieux comme les prairies, les cultures annuelles, ou encore les bords de route. Son occurrence diminue néanmoins fortement avec l?augmentation du réseau hydrographique et de la densité du bocage, c?est une espèce de milieu ouvert. La présence du Campagnol souterrain est favorisée par les lisières boisées et les haies et semble également tolérer favorablement les zones habitées. Il montre ainsi sa prédilection pour les talus qui font l?interface avec ces milieux amis. L?impact négatif des prairies permanentes pose question. Sa présence est défavorisée par les pratiques ou le labour est fréquent tel que le maraîchage, notamment du fait de sa vie hypogée. Le morcellement lié au réseau routier ne lui est pas favorable non plus. La présence du Campagnol roussâtre est favorisée également uniquement par les lisières boisées et les haies, c?est-à-dire le milieu bocager. C?est le biotope de l?espèce qui affectionne particulièrement les talus qui lui offrent un refuge préférentiel. Comme le Campagnol souterrain, il est sensible à la fragmentation du milieu et diminue quand le réseau routier se densifie. La proximité des habitations mais aussi la présence de lisières boisées et haies favorise sa présence. Il s?agit d?une espèce bocagère que l?on peut aussi retrouver dans les parcs et jardins. Les longueurs de lisière boisées (haies et périmètres de boisement) et dans une moindre mesure ces des bordures de cours d?eau sont favorables à la présence du Mulot sylvestre. C?est conforme à la biologie de ce petit mammifère que l?on retrouve un peu partout, mais néanmoins très inféodé aux milieux forestiers ou tout du moins à prédominance ligneuse. C?est à partir de ces milieux, boisements et haies, qu?il se disperse et gagne les autres milieux, il est donc normal que sa fréquence dans les pelotes augmente dans les habitats bocagers ou à dominance forestière. La fragmentation du milieu (l?augmentation du réseau routier) et l?augmentation de la surface de marais induisent une diminution de son occurrence. La prédominance des autres milieux n?affecte pas son occurrence. Bretagne Vivante / GNLA ? LELIEVRE Quentin, TOUZALIN Frédéric, MONTFORT Didier - 2018 36 La présence du Rat des moissons est ici favorisée uniquement par le réseau hydrographique. Bien que cette espèce ait gagné le milieu agricole et exploite les cultures de céréales, il semble que dans cette étude, elle montre une préférence pour les berges de cours d?eau et les zones rivulaires où elle retrouve son biotope original : les roselières. L?ensemble de ces résultats est en cohérence avec une étude similaire menée en 2002. En effet, malgré des variations dans la fréquence observée des différentes espèces et malgré des approches analytiques différentes, les tendances des effets des caractéristiques de l?habitat sur la présence des espèces de micromammifères montrent de grandes similitudes. Cette cohérence donne de la consistance aux résultats et nous rassure sur la pertinence de nos conclusions. Le comportement de chasse de la Chouette effraie n?ayant pas varié entre les 2 études, la représentativité des résultats reste la même. 5. RECOMMANDATION DE GESTION DES HABITATS L?analyse du Tableau 3 montre que pour la plupart des espèces, la trame bocagère, c?est-à-dire le linaire de haies et de lisières boisées, est favorable à leur occurrence et leur abondance. Il faut noter l?exception de 2 espèces particulièrement ubiquistes et plutôt associées aux milieux ouverts que sont le Campagnol des champs et la Musaraigne musette. Cette étude basée sur un groupe zoologique assez rarement pris en compte habituellement, celui des micromammifères, rejoint de nombreuses études qui montrent que l?intensification des pratiques agricoles modifient le cortège des espèces présentes et avantage des espèces parmi les plus communes et les plus tolérantes à la destruction et ou à la perturbation des habitats. Les autres espèces, ayant une niche écologique plus étroite, sont majoritairement sensibles à la densité de la trame bocagère dont la dégradation a conduit à leur raréfaction. Aussi en matière de gestion des habitats, le constat présenté ici rejoint celui qui peut être fait pour d?autres taxons, comme les oiseaux, les reptiles ou encore les amphibiens. La restauration bocagère est un enjeu majeur du maintien de la biodiversité dans les campagnes. On peut également dire pour certaines espèces, que l?association fossé-talus-haie à trois strates (herbacée, buissonnante et arborée) sont des éléments clefs pour la conservation de plusieurs espèces de micromammifères et globalement de leur diversité. Quand on se souvient des multiples rôles écologiques joués par les petits rongeurs et insectivores, et de leur importance considérable au coeur des chaînes trophiques de notre faune régionale, il apparaît urgent, après des décennies de restructurations foncières et de pratiques agricoles dont on sait maintenant l?impact catastrophique sur la biodiversité, de favoriser au minimum la restauration de notre bocage et la protection des zones humides. Bretagne Vivante / GNLA ? LELIEVRE Quentin, TOUZALIN Frédéric, MONTFORT Didier - 2018 37 BIBLIOGRAPHIE ? AULAGNIER S., THEVENOT M. & GOURVES J., 1999. Régime alimentaire de la Chouette effraie, Tyto alba, dans les plaines et reliefs du Maroc nord-atlantique. Alauda, 67 (4) : 323-336. ? BUTET A., PAILLAT G., DELETTRE Y., 2006. Factors driving small rodents assemblages from field boundaries in agricultural landscape of western France. Landscape Ecology, 21 : 449- 461. ? BUTET A., PAILLAT G., DELETTRE Y., 2006. Seasonal changes in small mammal assemblages from field boundaries in an agricultural landscape of western France. Agriculture, Ecosystems and Environment, 113 : 364-369. ? CHALINE J., BAUDEVIN H., JAMMOT D., & SAINT GIRONS M.-C., 1974. Les proies des rapaces, petits mammifères et leur environnement. Douin, Paris, 141p. ? CHARISSOU I., 1999. Identification des restes trouvés dans les pelotes de réjection des rapaces. Supplément EPOPS scientifique, 44 (1), 31p. ? COLLECTIF, F. SIMONNET, AND GROUPE MAMMALOGIQUE BRETON, 2017. Atlas des mammifères de Bretagne. Locus Solus, 312p. ? DE REDON L., MACHON N., KERBIRIOU C., JIGUET F., 2010. Possible effects of roadside verges on vole outbreaks in an intensive agrarian landscape. Mammalian Biology, 75 : 92-94. ? DUPONT P., 2001. Atlas floristique de la Loire-Atlantique et de la Vendée. Siloë, SSNOF, CBN Brest. 1 : 175p. ? EROME G. & AULAGNIER S., 1982. Contribution à l?identification des proies des Rapaces. Bièvre, 4 (2) : 129-135. ? FAHRIG L., 2003. Effects of habitat fragmentation on biodiversity. Annual Review of Ecology, Evolution and Systematics, 34 : 487-515. ? FÉDÉRATION DES CLUBS CPN (FCPN), 2010. Pelotes ! Décortiquer et déterminer le contenu des pelotes de réjection. Cahiers techniques de la gazette des terriers, 121, 98p. ? GLOBAL BIODIVERSITY, 1992. Status of the Earth's Living Resources. World Conservation Monitoring, 450p. ? GOMES V., Ribeiro R., CARRETERO M.-A., 2011. Effects of urban fragmentation on common small mammals : species versus communities. Biodiversity conservation, 20 : 3577-3590. ? GUERIN G., 1928. L?Effraye commune en Vendée, Encyclopédie ornithologique. P.Lechevalier éd., Paris, 157p. ? HALLMANN et al. (2014) Declines in insectivorous birds are associated with high neonicotinoid concentrations. Nature 511, 341?343. ? HALLMANN et al. (2017) More than 75 percent decline over 27 years in total flying insect biomass in protected areas. PLOS One 12, e0185809. Bretagne Vivante / GNLA ? LELIEVRE Quentin, TOUZALIN Frédéric, MONTFORT Didier - 2018 38 ? HECK, K. L., G. VAN BELLE, AND D. SIMBERLOFF. 1975. Explicit Calculation of the Rarefaction Diversity Measurement and the Determination of Sufficient Sample Size. Ecology 56:1459? 1461. ? INDELICATO N., 2000. Aspects biogéographiques de la distribution des micromammifères dans le Limousin (France). Annales Scientifiques du Limousin, 11 : 61-79. ? KELLNER, K. 2016. jagsUI: A Wrapper Around ?rjags? to Streamline ?JAGS? Analyses. ? LARDEUX H., 1996. Guides géologiques de la Bretagne, 3ème éd. Masson édit., Paris, 210p. ? LEBOULANGER F., RIDEAU C., LEUGE F., STALLEGGER P., BIEGALA L., GOUVERNNEC A., JEAN-BAPTISTE J., 2011. Le Mullot à collier (Apodemus flavicollis, Melchior 1834) en Normandie : évolution des connaissances, statut actuelle et perspectives de recherche. Le Petit Lérot, GMN, 64 : 6-36. ? LELIEVRE Q., 2010. Première approche de la répartition de plusieurs espèces de micromammifères en Vendée (85), grâce a l'analyse de pelotes de réjection de Chouette effraie, Tyto alba (Scopoli, 1769). Rapport de stage, Université de Pau et des Pays de l'Adour, France. 26p. ? LE LOUARN H., QUERE J.-P., 2003. Les Rongeurs de France ? Faunistique et biologie, 2e édition revue et augmentée. INRA éditions, 256 p ? LIBOIS R.-M., FONS R., SAINT-GIRONS M.-C., 1983. Le régime alimentaire de la Chouette effraie, Tyto alba, dans les Pyrénées-Orientales. Étude des variations écogéographiques. Terre et Vie, 37 : 187-217. ? LUGON-MOULIN N., 2008. Les musaraignes ? Biologie, écologie, répartition en Suisse. Porte- Plumes, 280 p. ? MARCHADOUR B. (coord.), 2009. Mammifères, Amphibiens et Reptiles prioritaires en Pays de la Loire. Coordination régionale LPO Pays de la Loire, Conseil régional des Pays de la Loire, 125p. ? MARCHESI P., BLANT M., 2008. Fauna-Helvetica, mammifères de Suisse, clés de détermination. Simon capt édit, Neuchâtel, 21, 289p. ? MICHELAT D., GIRAUDOUX P., 1993. Relation proies-prédateur-paysages chez la Chouette effraie Tyto alba pendant l'élevage des jeunes. Alauda, 61(2) : 65-72. ? MICHEL N., BUREL F., BUTET A., 2006. How does landscape use influence small mammal diversity, abundance and biomass in hedgerow networks of farming landscapes? Acta oecologica, 30 : 11-20. ? Michel N., Burel F., Legendre P., Butet A., 2007. Role of habitat and landscape in structuring small mammal assemblages in hedgerow networks of contrasted farming landscapes in Brittany, France. Landscape Ecology, 22 : 1241-1253. ? MILLAN DE LA PENA N., BUTET A., DELETTRE Y., PAILLAT G., MORAN P., LE DU L. & BUREL F., 2003. Respons of small mammal community to changes in western French agricultural Landscapes. Landscape Ecology, 18 : 265-278. Bretagne Vivante / GNLA ? LELIEVRE Quentin, TOUZALIN Frédéric, MONTFORT Didier - 2018 39 ? MORILHAT C., 2005. Influence du système sol-végétation-pratiques agricoles des prairies Franc-Comtoises sur la dynamique de population de la forme fouisseuse du Campagnol terrestre (Arvicola terrestris Scherman Shaw, 1801). Thèse, Besançon, France. 176 p. ? Moro D., Gadal S., 2007. Benefits of habitat restoration to small mammal diversity and abundance in a pastoral agricultural landscape in mid-Wales. Biodiversity Conservation, 16 : 3543-3557. ? Ouin A., Paillat G., Butet A., Burel F., 1999. Spatial dynamics of wood mouse (Apodemus sylvaticus) in an agricultural landscape under intensive use in the Mont Saint Michel Bay (France). Agriculture, Ecosystems and Environment, 78 : 159-165. ? PAILLAT G. & BUTET A., 1994. Fragmentation et connectivité dans les paysages : importance des habitats corridors pour les petits mammifères. Arvicola, 4 (2) : 5-12. ? PANZACCHI M., LINELL J.-D.-C., MELIS C., ODDEN M., ODDEN J., GORINI L., ANDERSEN R., 2010. Effect of land-use on small mammal abundance and diversity in a forest-farmland mosaic landscape in south-eastern Norway. Forest Ecology and Management, 259 : 1536- 1545. ? PAILLAT G., BUTET A., 1994. Fragmentation et connectivite dans les paysages : importance des habitats corridors pour les petits mammiferes. Arvicola, Tome VI : n°2. ? PLUMMER, M. 2003. JAGS: A program for analysis of Bayesian graphical models using Gibbs sampling. Pages 1?10 3rd International Workshop on Distributed Statistical Computing (DSC 2003). K. Hornik, F. Leisch, and A. Zeileis, Vienna, Austria. ? PRICRAM R., ZALENKA G., 1964. Le régime alimentaire de la Chouette effraie Tyto alba (Scopoli) sur la rive gauche du Léman (extrémité occidentale). Alauda, 22 : 175-195. ? PUPILA A., BERGMANIS U., 2006. Species diversity, abundance and dynamics of small mammals in the Eastern Latvia. Acta Universitatis Latviensis, 710 : 93-101. ? ROLLAND P., 2008. Clé micromammifères Rhône-Alpes pelotes réjection, identification à partir des restes osseux contenus dans les pelotes de réjection des rapaces. CORA, 54p. ? R Core Team. 2017. R: A Language and Environment for Statistical Computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. ? SAINT GIRONS M.-C., LODE T. & NICOLAU-GUILLAUMET P., 1988. Atlas des mammifères terrestres de Loire-Atlantique, inventaire de la faune et de la flore. Muséum national d?histoire naturelle, secrétariat de la faune et de la flore, Paris, 105p. ? SAINT-GIRON M.-C., ROSSOUX R., PHILIPPE M.-A., 1986. La typologie des haies et les populations de micromammifères. L'exemple du marais Poitevin. Bulletin annuel de la Société des Sciences Naturelles de Charente-Maritime, 7 : 593-608. ? SAINT-GIRONS M.-C., SPITZ F., 1978. A propos de l'étude des micromammifères par l'analyse des pelotes de rapaces. Intérêt et limites de la méthode. Terre et vie, 113 : 2-18. Bretagne Vivante / GNLA ? LELIEVRE Quentin, TOUZALIN Frédéric, MONTFORT Didier - 2018 40 ? SAINT GIRONS M.-C., 1968. Analyse des fluctuations du régime alimentaire de l?effraie, Tyto alba, dans le département de la somme pendant une pullulation de Microtus arvalis. Acta soc. Zool. Bohemosl., 32 : 185-198. ? SPITZ F., 1981. Un mode de traitement mathematique des donnees des petits mammiferes en France. C. R. Acad. Sc. Paris, 293 : 189-194. ? SZACKI J., 1987. Ecological corridor as a factor determining the structure and organization of a bank vole population. Acta Theriologica, 32 : 31-44. ? TABERLET P., 1983. Evaluation du rayon d?action moyen de la Chouette effraie à partir de ses pelotes de rejection. Terre Vie, 38 : 171-177. ? TABERLET P., 1986. Etude de l?ecologie des micromammiferes du Bas-Chablais (Haute- Savoie) à partir des pelotes de rejection de la Chouette effraie. These de doctorat, Universite Scientifique et Medicale de Grenoble, 112p. ? TATTERSALL F.-H., MACDONALD D.-W., HART B.-J., JOHNSON P., MANLEY W., FEBER R., 2002. Is habitat linearity important for small mammal communities on farmland? Journal of Applied Ecology, 39 : 643-652. ? TOUZALIN F., 2003. Etude Biogeographique des micromammiferes de Loire-Atlantique à partir de l'analyse des pelotes de rejection de l'Effraie des clochers, Tyto alba (SCOPOLI, 1769). These, Faculte de medecine de Nantes, France. 129p. ? TREUSSIER M., 1976. Repartition de quelques micromammiferes et principalement du Mulot ( Apodemus sylvaticus) dans plusieurs milieux de l?Aigoual et des Causses . Terre Vie, 30 : 377-394. ? VALLEE J.-L., 1999. La Chouette effraie, description, moeurs, observation, protection, mythologie. Delachaux & Niestle, Lausanne, 192p. ? YAMAURA Y., ROYLE J.-A., KUBOI K., TADA T., IKENO S., MAKINO A., 2011. Modelling community dynamics based on species-level abundance models from detection/nondetection data. Journal of Applied Ecology, 48 : 67-75. ? ZHAND Z.-B., USHER M.-B., 1991. Dispersal of wood mice and bank vole in an agricultural landscape. Acta Theriologica, 36 : 239-245. Bretagne Vivante / GNLA ? LELIEVRE Quentin, TOUZALIN Frédéric, MONTFORT Didier - 2018 41 WEBOGRAPHIE ? Direction Régionale de l'Environnement, de l'Amenagement et du Logement (DREAL), Direction Départementale des Territoires et de la Mer (DDTM), 2001. Atlas des paysages de Loire-Atlantique. Disponible a : http://www.paysages.loire-atlantique.gouv.fr ? Institut national de l'information geographique et forestiere (IGN), 2005. GEOFLAR. Disponible à : http://professionnels.ign.fr/geofla ? Groupement d?Interet Public (GIP) Loire Estuaire, 2012. Disponible à : http://www.loireestuaire.org/documentation/publications.html ANNEXE I a : Bloc diagramme de la Loire des Promontoires. b : Bloc diagramme de la Loire estuarienne. c : Bloc diagramme de la Loire monumentale. d : Bloc diagramme du bocage suspendu du sillon de Bretagne. e : Bloc diagramme des marches de Bretagne occidentales. f : Bloc diagramme des marches de Bretagne orientales. g : Bloc diagramme des contreforts ligériens du pays d'Ancenis. h : Bloc diagramme de la couronne viticole composite. i : Bloc diagramme du plateau viticole. j : Bloc diagramme du plateau bocager méridional. k : Bloc diagramme de la presqu'il Guérandaise. l : Bloc diagramme des grands marais. ANNEXE II : SYNTHESE DES ECHANGES AVEC LES SPECIALISTES REPARTITION Très caricaturalement, J. HAUSSER schématise la zone favorable à S. coronatus comme suit : S.coronatus est l'espèce "envahisseuse" à partir de l'Espagne à la fin des glaciations. S. araneus résiste mieux à cette invasion vers le Nord et l'Est, dans les zones froides et humides. À partir du milieu de l'Allemagne, approximativement, il n'y a plus de S.coronatus. Pour ce dernier, il n'est pas exclu que des populations de S.araneus subsistent dans les zones de marais, mais très, très peu probable car trop au sud, trop doux. L'analyse génétique de plusieurs dizaines d'individus n'a jamais permis à G. YANNICK de trouver S. araneus ailleurs que dans les Pyrénées (race Carlit) et dans les Alpes (Haute-Savoie, Savoie, Isère ; race Cordon). La présence passée de S.araneus dans le Massif-Central, n'a plus été confirmée depuis. J. HAUSSER ajoute à la réponse de G. YANNICK que pour la montagne il faut ajouter à la liste les Vosges, les Ardennes et le Jura Français. Selon lui, les populations du Massif central n'ont pas entièrement disparu, mais elles seront difficiles à retrouver. Il précise que dans les Alpes au Sud à partir de Briançon il s'agit d'une 3e espèce parente, Sorex antinorii. J. HAUSSER rajoute qu'en France, en basse altitude, S. araneus ne semble exister en plaine que dans le Nord-Est (Alsace-Loraine). Il ne serait pas exclu qu'on trouve des populations résiduelles ailleurs en zones très marécageuses (comme c'est le cas en Suisse à l'Est du lac de Neuchâtel), plus probablement dans la moitié nNrd du pays. Ses recherches dans le marais poitevin par exemple, ne lui ont permis de trouver que des S.coronatus, ainsi qu'en Bretagne. Il note que la Brenne, non piégée, n'est pas à exclure. IDENTIFICATION Pour J. HAUSSER il est malheureux que les biologistes et naturalistes français aient toujours reculé devant la difficulté de détermination de ces deux espèces, alors que la préparation de chromosomes (moyen à la fois absolument sûr et assez bon marché) est à la portée technique de tout laboratoire de science. Selon P. Brunet-Lecomte les deux espèces de Sorex sont difficiles à déterminer et que pour être vraiment certain, les analyses génétiques sont inévitables. Il est également possible d'effectuer des mesures mais la méthode est très compliquée car elle fait appel aux deux faces de la mandibule. La première chose à faire est de regarder les mandibules de profil d'une araneus sûre (Scandinavie ou Europe de l'Est). Mais pour G. YANNICK, cette méthode nécessite le crâne en entier, et une bonne vingtaine de mesures, combinées dans une analyse multivariée. Mais apparemment, selon J. HAUSSER, les mandibules suffisent. Mais il faut prendre entre 4 et 20 mesures extrêmement précises (petitesse du matériel), avoir une collection de référence et un bon programme de statistiques permettant des analyses multivariées discriminantes. Procédure : relever les mesures sur la collection de référence, établir une fonction discriminante, puis appliquer cette fonction au reste du matériel. ANNEXE III : VALEURS DES DIFFERENTES VARIABLES ENVIRONNEMENTALES DES 35 SITES RETENUS CODE_SITE SH (Ha) SB (Ha) SV (Ha) SCM (Ha) SCI (Ha) SEL (Ha) SPI (Ha) STH (Ha) SMP (Ha) LCE (Km) LRC (Km) LSB (Km) 2_OUTR 124.04 390.81 17.87 0.56 794.24 33.08 2.69 596.11 1.02 27.26 123.24 140.45 22_HINL 191.54 356.40 11.30 0.00 450.00 34.57 40.17 875.78 0.59 40.78 127.58 196.84 24_VALL 162.92 381.23 1.40 1.86 954.22 26.85 28.93 402.97 0.00 27.54 145.12 105.61 31_JAHO 46.52 692.23 2.48 0.00 571.48 39.99 21.75 585.68 0.24 27.24 129.49 137.14 33_TEIL 147.19 25.07 2.70 1.24 878.03 7.62 0.00 898.49 0.00 16.59 125.77 93.63 43_CARH 228.69 352.38 13.07 0.22 478.54 57.93 104.39 724.98 0.15 64.41 144.71 243.49 70_PARI 232.44 153.66 4.72 0.87 849.13 8.45 26.42 684.62 0.00 40.44 140.26 213.93 73_BABI 175.12 92.37 1.44 5.36 891.71 6.47 47.55 743.37 0.00 100.35 124.38 222.65 93_CHAV 123.02 269.37 0.89 1.18 737.53 6.29 0.00 815.76 6.25 11.46 181.17 263.10 104_THOM 354.76 52.01 1.40 1.95 172.34 6.89 719.89 652.93 1.22 122.57 123.93 194.42 105_MASS 63.58 16.11 1.94 1.25 109.34 178.16 912.74 235.12 445.15 171.06 88.30 100.39 112_CURE 366.32 165.27 7.23 3.59 561.61 13.66 244.43 592.82 8.46 75.60 162.24 225.82 128_NATI 102.54 91.06 65.85 11.44 556.00 11.20 429.30 666.49 29.51 83.60 134.82 212.86 136_LIMO 191.78 220.07 147.11 15.91 717.43 26.30 22.30 619.27 0.00 37.09 150.28 201.65 177_MENA 332.73 60.74 0.00 0.27 1.38 104.73 719.57 34.20 709.79 353.56 50.95 71.97 180_ARZE 186.07 107.69 43.51 64.13 353.66 151.39 182.83 874.10 0.00 403.45 144.55 126.36 181_MALL 340.79 90.12 23.87 27.28 717.70 36.07 6.89 744.99 0.00 21.60 133.67 199.56 183_MADE 312.30 278.46 13.81 52.76 421.79 39.88 22.24 806.43 15.72 48.28 134.90 265.05 184_VILL 692.90 207.87 2.26 22.60 467.81 46.47 0.00 514.73 8.77 49.18 155.25 159.39 188_MOLL 66.33 113.45 6.02 1.01 937.42 17.07 0.00 821.17 0.91 21.61 113.35 119.11 191_GRAN 130.55 493.90 25.36 7.14 643.90 26.80 0.00 635.73 0.00 20.47 116.95 128.42 227_COMM 34.32 800.65 1.07 0.21 625.45 88.25 0.00 410.00 0.41 20.15 126.89 108.34 311_TAIL 95.19 106.76 1.66 0.75 80.99 51.72 1108.90 261.87 255.56 925.59 83.86 119.11 341_GOUF 123.83 377.10 65.90 3.62 838.19 20.41 24.01 510.33 0.00 44.63 137.91 158.26 343_VOIS 116.57 122.30 35.41 9.14 900.98 19.81 1.05 754.87 0.00 20.74 137.23 138.90 369_BREN 252.83 142.00 44.38 14.91 599.17 24.52 48.67 833.71 0.00 46.54 140.08 131.31 385_MIDY 249.69 146.99 5.73 1.92 540.26 21.67 107.16 790.70 99.29 60.62 130.32 196.43 396_POTE 185.64 92.60 7.84 0.91 586.72 10.48 0.00 1079.21 0.00 25.93 147.57 215.29 411_EPIN 192.33 271.98 5.61 0.00 530.78 26.54 56.46 876.65 0.00 48.71 130.79 199.70 418_JUIG 85.45 657.78 4.18 4.27 619.26 56.15 11.72 521.57 0.00 32.21 117.71 138.02 439_KERM 96.04 604.98 4.61 1.16 571.41 37.15 5.05 610.66 32.32 34.52 125.75 242.53 448_AUBI 125.62 29.93 7.05 7.81 988.09 12.39 0.00 789.46 0.00 10.71 121.69 92.30 450_BARR 147.77 265.63 6.24 40.12 637.85 7.60 170.15 640.88 47.15 70.82 125.46 215.71 451_MOUC 520.13 136.37 506.87 236.29 185.94 30.20 52.45 292.03 0.00 50.33 188.52 101.26 452_ROSS 254.73 550.87 0.27 5.40 115.64 31.23 145.78 232.50 626.99 245.51 91.48 208.52 ANNEXE IV : NOMENCLATURE DE LA BD_MOS 44 Nouvelle nomenclature modifiée pour la mise à jour 2012 L?occupation du sol repose sur une nomenclature standard hiérarchisée à 3 niveaux et 38 postes répartis selon 5 grands types d?occupation du territoire : - les territoires artificialisés ; - les territoires agricoles ; - les forêts et milieux semi-naturels ; - les milieux humides ; - les surfaces en eaux. 1 - Territoires artificialisés (Territoires construits et aménagés par l?homme) 1.1 - Zones Urbanisées liées à l?habitat (Espaces structurés par des bâtiments à vocation résidentielle) 1.1.1 - Centre bourg, centre-ville (Zone d?urbanisation historique, généralement implantée autour d?une église), 1.1.2 - Hameau rural (Noyau dense d?habitat rural composé d?au moins 5 bâtiments, ou d?un bâtiment supérieur à l?unité de collecte), 1.1.3 - Habitat collectif (Zone d?habitat composée d?immeubles de plus de 4 étages et de grands ensembles et espaces associés (parking, espaces verts,), 1.1.4 - Habitat pavillonnaire (Zone de bâti composée de maisons individuelles et espaces associés), 1.1.5 - Habitat mixte (individuel et collectif, zone mixte couverte d?habitat individuel et collectif bas [inférieur à 4 étages]). 1.2- Activités et équipements (Zones à couverture artificielle dominante, affectées à des fonctions de production et de services) 1.2.1 - Zones d?activités (Concentration d?usines, hangars, entrepôts et bureaux à vocation industrielle, tertiaire, artisanale, ou mixte), 1.2.2 - Surfaces commerciales (Grandes et moyennes surfaces de distribution et leurs parkings), 1.2.3 - Grands services urbains : eau, assainissement, électricité, écoles, santé (Équipements liés à l?eau, assainissement, électricité, l?éducation, la santé, les gens du voyage), 1.2.4 - Zones portuaires (Espaces associés aux activités portuaires, hors bassin artificiel et réseau ferroviaire de transit). 1.3 - Infrastructures de transport (Ensemble des infrastructures relevant du transport routier, ferroviaire et aérien) 1.3.1 - Emprises aéroportuaires (Pistes et bâtiments de type tour de contrôle, aéroport), 1.3.2 - Emprises routières (Réseau routier majeur [2x2 voies et échangeurs]), 1.3.3 - Emprises ferroviaires (Voie et noeud ferrés, et les gares). 1.4 - Autres espaces artificialisés (espaces libres) 1.4.1 - Carrières, sablières (Zones d?exploitation de toute carrière ou sablière et bâtiments associés), 1.4.2 - Décharges (Toute décharge autorisée ou non), 1.4.3 - Chantier, terrains en mutation (Terrain urbain dont la mutation est en cours), 1.4.4 - Terrains vacants et friches urbaines (Terrain nu ou à couverture végétale non entretenue, y compris les friches industrielles). 1.5 - Espaces verts artificialisés, non agricoles, et zones de loisirs (Zones végétalisées relevant d?un aménagement volontaire) 1.5.1 - Parcs et jardins urbains (Parcs, square et autres jardins inclus dans le tissu urbain), 1.5.2 - Équipements sportifs et de loisirs (Stades, terrains de sport, parcs de loisirs, golf, hippodrome?y compris les parcs aménagés non inclus dans le tissu urbain), 1.5.3 - Camping, caravaning (Hébergement saisonnier en tentes et en caravanes, et bungalows). 2 - Territoires agricoles (Territoire cultivé par l?homme) 2.1 - Terres arables (Espace pouvant être labouré ou cultivé) 2.1.1 - Cultures annuelles et terres labourées (Surfaces cultivées régulièrement, y compris les prairies artificielles). 2.2 - Cultures permanentes et maraîchage (Cultures hors assolement ou nécessitant des aménagements spécifiques, fournissant des récoles régulières) 2.2.1 - Vignoble (Surfaces plantées de vignes), 2.2.2 - Maraîchage, horticulture (Zones dédiées à la culture des légumes et des plantes à fleurs), 2.2.3 - Arboriculture, pépinières (Vergers de haute tige ou en espalier, haie fruitière, pépinière). 2.3 - Prairies (Surfaces enherbées denses, principalement composées de graminées, pâturées ou réservées à la récolte de fourrage) 2.3.1 - Prairies. 3 - Forêts et milieux semi naturels (Territoire peu ou pas exploité par l?Homme) 3.1 - Bois et forêts 3.1.1 - Bois et forêts (Surface, couverte d'arbres dont le couvert apparent [par projection verticale de leur cime] occupe ou est susceptible d'occuper à terme, au moins 80% de la surface du sol, certaines zones pouvant correspondre à de la sylviculture) 3.1.2 - Peuplements d?arbres en alignement (Surface couverte d?arbres présentant un alignement très visible, surface de boisement ou de reboisement, y sont incluses notamment les peupleraies) 3.2 - Milieux à végétation arbustive et/ou herbacée (Surface recouverte de végétation de type arbustive ou herbacée) 3.2.1 - Friche ou jachère (Espace dont l?exploitation agricole est abandonnée de manière provisoire ou définitive) 3.2.2 - Lande et broussailles (Terrain non cultivé couvert d?une végétation spontanée qui comprend le plus souvent une proportion assez importante (25% au moins) de plantes ligneuses ou semi- ligneuses (fougères, bruyères, genêts, ajoncs, épineux divers, ...), elle peut comporter quelques arbres épars sous réserve que leur couvert apparent, actuel ou potentiel, occupe moins de 10% de la surface du sol). 3.3 Espaces ouverts, sans ou avec peu de végétation (Espace dégagé sans ou peu de végétation) 3.3.1 Plage, sable et dunes (Les plages, dunes et les étendues de sable du milieu littoral et continental, y compris les lits mineurs des rivières à régime torrentiel), 3.3.2 Rochers et falaises (Côtes rocheuses, platiers en bordure de côte et escarpement à pic au-dessus de la mer. Cette identification concerne également les bords de cours d?eau). 4 - Milieux humides (Tourbière, vasières, marécages, fonds de vallées hydromorphes, schorres, prés salés non cultivés plus ou moins inondées d?eau douce ou saumâtre, à colonisation végétale spécifique) 4.1 - Milieux humides (L?agriculture n?y est pas forcément absente [fauches, pâturage?]) 4.1.1 - Marais, marécages, tourbières (Terres basses généralement inondées en hiver et plus ou moins saturées d?eau en toutes saisons. Terrains spongieux, humides dont le sol est constitué principalement de mousse et de matières végétales décomposées), 4.1.2 - Conchyliculture (Élevage de coquillages. On distingue la conchyliculture traditionnelle comme l?élevage des huîtres [ostréiculture] ou des moules [mytiliculture] et la conchyliculture non classique qui est encore du domaine expérimental [palourdes, ormeaux, coquilles Saint- Jacques]), 4.1.3 - Salines et marais salants (Espace spécifiquement aménagé, aboutissant à la production de sel par évaporation des eaux de mer sous l?action conjuguée du soleil et du vent), 4.1.4 - Boires et étiers (Canal qui amène l?eau de mer dans les marais salants), 4.1.5 - Roselières (Zone très humide dominée par le roseau). 5 - Surfaces en eaux (Ensembles des surfaces en eaux continentales et maritimes) 5.1 - Eaux continentales (Répartition des eaux continentales) 5.1.1 - Rivières et cours d?eau divers (canaux, etc.) (Cours d'eau naturels ou artificiels qui servent de chenal d'écoulement des eaux, y compris les canaux) 5.1.2 Plans d?eau et étangs (Ils correspondent à des surfaces d'eau naturelles ou artificielles, hors activités d?extraction et lacs de tourbières) 5.2 - Mers et océans (Ensemble des eaux maritimes) 5.2.1 Mers et océans (Ensemble des eaux maritimes) ANNEXE V : RECAPITULATIF DES PROIES IDENTIFIEES EN COMPARAISON AVEC TOUZALIN [2003]. Nom N [2015] % [2015] N [2003] % [2003] ? Apodemus sylvaticus 4617 15,96% 2093 7,01% 8,95% Arvicola sapidus 3 0,01% 38 0,13% -0,12% Crocidura russula 2103 7,27% 4995 16,73% -9,46% Crocidura suaveolens 14 0,05% 0 0,00% 0,05% Elyomis quercinus 4 0,01% 4 0,01% 0,00% Micromys minutus 663 2,29% 1597 5,35% -3,06% Microtus agrestis 921 3,18% 1280 4,29% -1,11% Microtus arvalis 17939 62,00% 14528 48,66% 13,34% Microtus pyrenaicus gerbei 14 0,05% 10 0,03% 0,02% Microtus subterraneus 263 0,91% 279 0,93% -0,02% Mus musculus domesticus 58 0,20% 161 0,54% -0,34% Muscardinus avellanarius 2 0,01% 0 0,00% 0,01% Clethrionomys glareolus 636 2,20% 392 1,31% 0,89% Neomys fodiens 11 0,04% 94 0,31% -0,27% Rattus norvegicus 43 0,15% 115 0,39% -0,24% Rattus rattus 1 0,00% 4 0,01% -0,01% Sorex coronatus 1025 3,54% 2381 7,97% -4,43% Sorex minutus 176 0,61% 329 1,10% -0,49% Talpa europaeus 6 0,02% 27 0,09% -0,07% Anoures 67 0,23% 520 1,74% -1,51% Chiroptères 3 0,01% 11 0,04% -0,03% Insectes 46 0,16% 285 0,95% -0,79% Oiseaux 57 0,20% 288 0,96% -0,76% Indéterminés 264 0,91% 424 1,42% -0,51% ANNEXE VI : ABONDANCES OBSERVEES DES ESPECES DETERMINEES PAR ANALYSE DES PELOTES. Fig.VI.1 Vue d?ensemble des sites échantillonnés dans l?étude. N indique le nombre total de proies identifiées par sites. ANNEXE VII : OCCURRENCES OBSERVEES DES ESPECES DETERMINEES PAR ANALYSE DES PELOTES. Fig.VII.1 Occurrence de chaque espèce au sein des sites de prélèvement. ANNEXE VII : OCCURRENCES OBSERVEES DES ESPECES DETERMINEES PAR ANALYSE DES PELOTES. Fig. VII.2 Occurrence de chaque espèce au sein des sites de prélèvement. ANNEXE VII : OCCURRENCES OBSERVEES DES ESPECES DETERMINEES PAR ANALYSE DES PELOTES. Fig. VII.3. Occurrence de chaque espèce au sein des sites de prélèvement. ANNEXE VII : OCCURRENCES OBSERVEES DES ESPECES DETERMINEES PAR ANALYSE DES PELOTES. Fig. VII.4 Occurrence de chaque espèce au sein des sites de prélèvement. ANNEXE VIII : RELATION ENTRE LA PROBABILITE D?OCCURRENCE ESTIMEE ET LES VARIABLES ENVIRONNEMENTALES POUR CHAQUE ESPECE. NE SONT REPRESENTES QUE LES EFFETS QUI ONT DES VALEURS NON NULLES. Fig.VIII.1. Apodemus sylvaticus. La courbe indique la moyenne et la zone grisée l?intervalle de densité postérieure le plus élevé (95%). SMP = surface de marais permanant, LCE = Longueur de cours d'eau, LRC = longueur de route et de chemin, LSB = longueur d?interface boisée. ANNEXE VIII : RELATION ENTRE LA PROBABILITE D?OCCURRENCE ESTIMEE ET LES VARIABLES ENVIRONNEMENTALES POUR CHAQUE ESPECE. NE SONT REPRESENTES QUE LES EFFETS QUI ONT DES VALEURS NON NULLES. Fig.VIII.2. Crocidura russula. La courbe indique la moyenne et la zone grisée l?intervalle de densité postérieure le plus élevé (95%). SH= surface habité, SVCM = surface de vigne et de culture maraîchère, SPI = surface de prairie inondable, LCE = longueur de court d?eau. ANNEXE VIII : RELATION ENTRE LA PROBABILITE D?OCCURRENCE ESTIMEE ET LES VARIABLES ENVIRONNEMENTALES POUR CHAQUE ESPECE. NE SONT REPRESENTES QUE LES EFFETS QUI ONT DES VALEURS NON NULLES. Fig.VIII.3 Microtus agrestis. La courbe indique la moyenne et la zone grisée l?intervalle de densité postérieure le plus élevé (95%). SPI = Surface de Prairie inondable, LRC = longueur de route et de chemin, LSB = longueur d?interface boisée. ANNEXE VIII : RELATION ENTRE LA PROBABILITE D?OCCURRENCE ESTIMEE ET LES VARIABLES ENVIRONNEMENTALES POUR CHAQUE ESPECE. NE SONT REPRESENTES QUE LES EFFETS QUI ONT DES VALEURS NON NULLES. Fig.VIII.4 Microtus arvalis. La courbe indique la moyenne et la zone grisée l?intervalle de densité postérieure le plus élevé (95). SMP = surface de marais permanant, LCE = longueur de court d?eau, LRC = longueur de route et de chemin, LSB = longueur d?interface boisée. ANNEXE VIII : RELATION ENTRE LA PROBABILITE D?OCCURRENCE ESTIMEE ET LES VARIABLES ENVIRONNEMENTALES POUR CHAQUE ESPECE. NE SONT REPRESENTES QUE LES EFFETS QUI ONT DES VALEURS NON NULLES. Fig.VIII.5 Micromys minutus. La courbe indique la moyenne et la zone grisée l?intervalle de densité postérieure le plus élevé (95%). LCE = longueur de court d?eau. Fig.VIII.6 Sorex minutus. La courbe indique la moyenne et la zone grisée l?intervalle de densité postérieure le plus élevé (95%). LRC = longueur de routes et chemins. ANNEXE VIII : RELATION ENTRE LA PROBABILITE D?OCCURRENCE ESTIMEE ET LES VARIABLES ENVIRONNEMENTALES POUR CHAQUE ESPECE. NE SONT REPRESENTES QUE LES EFFETS QUI ONT DES VALEURS NON NULLES. Fig.VIII.7 Microtus subteraneus. La courbe indique la moyenne et la zone grisée l?intervalle de densité postérieure le plus élevé (95%). SVCM = surface de vigne et de culture maraichaire, SH = Surfaces habités, LRC = longueur de route et de chemin, LSB = longueur d?interface boisée. ANNEXE VIII : RELATION ENTRE LA PROBABILITE D?OCCURRENCE ESTIMEE ET LES VARIABLES ENVIRONNEMENTALES POUR CHAQUE ESPECE. NE SONT REPRESENTES QUE LES EFFETS QUI ONT DES VALEURS NON NULLES. Fig. VIII.7 Clethrionomys glareolus. La courbe indique la moyenne et la zone grisée l?intervalle de densité postérieure le plus élevé (95%). SH = Surfaces habités, LRC = longueur de route et de chemin, LSB = longueur d?interface boisée. ANNEXE VIII : RELATION ENTRE LA PROBABILITE D?OCCURRENCE ESTIMEE ET LES VARIABLES ENVIRONNEMENTALES POUR CHAQUE ESPECE. NE SONT REPRESENTES QUE LES EFFETS QUI ONT DES VALEURS NON NULLES. Fig.VIII.8 Sorex coronatus. La courbe indique la moyenne et la zone grisée l?intervalle de densité postérieure le plus élevé (95%). SH= surface habité, LCE = longueur de court d?eau, LRC = longueur de route et de chemin, LSB = longueur d?interface boisée. ANNEXE IX : CODE DU MODELE 'BINOMREG0B' (CODE POUR JAGS) model{ mu.a0 ~ dnorm(0,0.01) sigma.a0 ~ dunif(0,5) tau.a0 <- pow(sigma.a0,-2) sigma.seas ~ dunif(0,5) tau.seas <- pow(sigma.seas,-2) for(i in 1:nseas){ eps.seas[i] ~ dnorm(0,tau.seas) } for(i in 1:nspec){ a0[i] ~ dnorm(mu.a0,tau.a0) } for(i in 1:nspec){ for(j in 1:9){ a1[i,j] <- h[i+(j-1)*nspec] } } a2 <- h[163] a3 <- h[164] # Formulation of the horseshoe prior for(i in 1:164){ h[i] ~ dnorm(0,prec.h[i]) prec.h[i] <- 1/(s.h[i]*s.h[i]) s.h[i] <- global.h*local.h[i] local.h[i] ~ dnorm(0,tau.l[i])T(0,) tau.l[i] ~ dgamma(0.5,0.5) } global.h ~ dnorm(0,tau.g)T(0,) tau.g ~ dgamma(0.5,0.5) # abundance/occurence process model for(i in 1:ny){ N[i] ~ dbin(p[spec[i],site[i],seas[i]],np[i]) logit(p[spec[i],site[i],seas[i]]) <- a0[spec[i]] + inprod(a1[spec[i], ],x[site[i], ]) + a2*wgt[spec[i]] + a3*wgt[spec[i]]*wgt[spec[i]] + eps.seas[seas[i]] } for(i in 1:nspec){ p[i,1,1] <- 0 p[i,3,3] <- 0 p[i,4,4] <- 0 p[i,5,3] <- 0 p[i,5,4] <- 0 p[i,6,4] <- 0 p[i,7,3] <- 0 p[i,8,3] <- 0 p[i,9,3] <- 0 p[i,9,4] <- 0 p[i,10,4] <- 0 p[i,11,4] <- 0 p[i,13,3] <- 0 p[i,13,4] <- 0 p[i,14,3] <- 0 p[i,15,1] <- 0 p[i,15,4] <- 0 p[i,16,1] <- 0 p[i,17,2] <- 0 p[i,17,3] <- 0 p[i,18,3] <- 0 p[i,19,1] <- 0 p[i,20,1] <- 0 p[i,20,2] <- 0 p[i,21,1] <- 0 p[i,21,3] <- 0 p[i,22,1] <- 0 p[i,23,1] <- 0 p[i,24,1] <- 0 p[i,25,1] <- 0 p[i,26,1] <- 0 p[i,26,3] <- 0 p[i,27,1] <- 0 p[i,27,2] <- 0 p[i,27,4] <- 0 p[i,28,1] <- 0 p[i,28,2] <- 0 p[i,28,3] <- 0 p[i,29,1] <- 0 p[i,29,2] <- 0 p[i,29,4] <- 0 p[i,30,1] <- 0 p[i,30,3] <- 0 p[i,30,4] <- 0 } } ANNEXE X : CARTES DE REPARTITION DES ESPECES EN FONCTION DE LEUR PROBABILITE D?OCCURRENCE ESTIMEE PAR LE MODELE Fig.IX.1 : Estimation à l'échelle de la Loire-Atlantique de l'occurrence de Microtus agrestis par maille de 1x1km. En haut pm représente la probabilité d?occurrence moyenne. Les autres figures représentent les limites des 95% de la distribution postérieur de cette estimation avec au milieu (q2.5) le quantile 2.5% et en bas (q97.5) le quantile 97.5%. ANNEXE X : CARTES DE REPARTITION DES ESPECES EN FONCTION DE LEUR PROBABILITE D?OCCURRENCE ESTIMEE PAR LE MODELE Fig.IX.2 : Estimation à l'échelle de la Loire-Atlantique de l'occurrence de Apodemus sylvaticus par maille de 1x1km. En haut pm représente la probabilité d?occurrence moyenne. Les autres figures représentent les limites des 95% de la distribution postérieur de cette estimation avec au milieu (q2.5) le quantile 2.5% et en bas (q97.5) le quantile 97.5%. ANNEXE X : CARTES DE REPARTITION DES ESPECES EN FONCTION DE LEUR PROBABILITE D?OCCURRENCE ESTIMEE PAR LE MODELE Fig.IX.3 : Estimation à l'échelle de la Loire-Atlantique de l'occurrence de Arvicola sapidus par maille de 1x1km. En haut pm représente la probabilité d?occurrence moyenne. Les autres figures représentent les limites des 95% de la distribution postérieur de cette estimation avec au milieu (q2.5) le quantile 2.5% et en bas (q97.5) le quantile 97.5%. ANNEXE X : CARTES DE REPARTITION DES ESPECES EN FONCTION DE LEUR PROBABILITE D?OCCURRENCE ESTIMEE PAR LE MODELE Fig.IX.4 : Estimation à l'échelle de la Loire-Atlantique de l'occurrence de Clethrionomys glareolus par maille de 1x1km. En haut pm représente la probabilité d?occurrence moyenne. Les autres figures représentent les limites des 95% de la distribution postérieur de cette estimation avec au milieu (q2.5) le quantile 2.5% et en bas (q97.5) le quantile 97.5% ANNEXE X : CARTES DE REPARTITION DES ESPECES EN FONCTION DE LEUR PROBABILITE D?OCCURRENCE ESTIMEE PAR LE MODELE Fig.IX.5 : Estimation à l'échelle de la Loire-Atlantique de l'occurrence de Crocidura russula par maille de 1x1km. En haut pm représente la probabilité d?occurrence moyenne. Les autres figures représentent les limites des 95% de la distribution postérieur de cette estimation avec au milieu (q2.5) le quantile 2.5% et en bas (q97.5) le quantile 97.5% ANNEXE X : CARTES DE REPARTITION DES ESPECES EN FONCTION DE LEUR PROBABILITE D?OCCURRENCE ESTIMEE PAR LE MODELE Fig.IX.6 : Estimation à l'échelle de la Loire-Atlantique de l'occurrence de Crocidura suaveolens par maille de 1x1km. En haut pm représente la probabilité d?occurrence moyenne. Les autres figures représentent les limites des 95% de la distribution postérieur de cette estimation avec au milieu (q2.5) le quantile 2.5% et en bas (q97.5) le quantile 97.5% ANNEXE X : CARTES DE REPARTITION DES ESPECES EN FONCTION DE LEUR PROBABILITE D?OCCURRENCE ESTIMEE PAR LE MODELE Fig.IX.7 : Estimation à l'échelle de la Loire-Atlantique de l'occurrence de Eliomys quercinus par maille de 1x1km. En haut pm représente la probabilité d?occurrence moyenne. Les autres figures représentent les limites des 95% de la distribution postérieur de cette estimation avec au milieu (q2.5) le quantile 2.5% et en bas (q97.5) le quantile 97.5% ANNEXE X : CARTES DE REPARTITION DES ESPECES EN FONCTION DE LEUR PROBABILITE D?OCCURRENCE ESTIMEE PAR LE MODELE Fig.IX.8 : Estimation à l'échelle de la Loire-Atlantique de l'occurrence de Microtus arvalis par maille de 1x1km. En haut pm représente la probabilité d?occurrence moyenne. Les autres figures représentent les limites des 95% de la distribution postérieur de cette estimation avec au milieu (q2.5) le quantile 2.5% et en bas (q97.5) le quantile 97.5% ANNEXE X : CARTES DE REPARTITION DES ESPECES EN FONCTION DE LEUR PROBABILITE D?OCCURRENCE ESTIMEE PAR LE MODELE Fig.IX.9 : Estimation à l'échelle de la Loire-Atlantique de l'occurrence de Microtus pyrenaicus gerbei par maille de 1x1km. En haut pm représente la probabilité d?occurrence moyenne. Les autres figures représentent les limites des 95% de la distribution postérieur de cette estimation avec au milieu (q2.5) le quantile 2.5% et en bas (q97.5) le quantile 97.5% ANNEXE X : CARTES DE REPARTITION DES ESPECES EN FONCTION DE LEUR PROBABILITE D?OCCURRENCE ESTIMEE PAR LE MODELE Fig.IX.10 : Estimation à l'échelle de la Loire-Atlantique de l'occurrence de Micromys minutus par maille de 1x1km. En haut pm représente la probabilité d?occurrence moyenne. Les autres figures représentent les limites des 95% de la distribution postérieur de cette estimation avec au milieu (q2.5) le quantile 2.5% et en bas (q97.5) le quantile 97.5% ANNEXE X : CARTES DE REPARTITION DES ESPECES EN FONCTION DE LEUR PROBABILITE D?OCCURRENCE ESTIMEE PAR LE MODELE Fig.IX.11 : Estimation à l'échelle de la Loire-Atlantique de l'occurrence de Microtus subterraneus par maille de 1x1km. En haut pm représente la probabilité d?occurrence moyenne. Les autres figures représentent les limites des 95% de la distribution postérieur de cette estimation avec au milieu (q2.5) le quantile 2.5% et en bas (q97.5) le quantile 97.5% ANNEXE X : CARTES DE REPARTITION DES ESPECES EN FONCTION DE LEUR PROBABILITE D?OCCURRENCE ESTIMEE PAR LE MODELE Fig.IX.12 : Estimation à l'échelle de la Loire-Atlantique de l'occurrence de Mus musculus domesticus par maille de 1x1km. En haut pm représente la probabilité d?occurrence moyenne. Les autres figures représentent les limites des 95% de la distribution postérieur de cette estimation avec au milieu (q2.5) le quantile 2.5% et en bas (q97.5) le quantile 97.5% ANNEXE X : CARTES DE REPARTITION DES ESPECES EN FONCTION DE LEUR PROBABILITE D?OCCURRENCE ESTIMEE PAR LE MODELE Fig.IX.13 : Estimation à l'échelle de la Loire-Atlantique de l'occurrence de Neomys fodiens par maille de 1x1km. En haut pm représente la probabilité d?occurrence moyenne. Les autres figures représentent les limites des 95% de la distribution postérieur de cette estimation avec au milieu (q2.5) le quantile 2.5% et en bas (q97.5) le quantile 97.5% ANNEXE X : CARTES DE REPARTITION DES ESPECES EN FONCTION DE LEUR PROBABILITE D?OCCURRENCE ESTIMEE PAR LE MODELE Fig.IX.14 : Estimation à l'échelle de la Loire-Atlantique de l'occurrence de Rattus norvegicus par maille de 1x1km. En haut pm représente la probabilité d?occurrence moyenne. Les autres figures représentent les limites des 95% de la distribution postérieur de cette estimation avec au milieu (q2.5) le quantile 2.5% et en bas (q97.5) le quantile 97.5 ANNEXE X : CARTES DE REPARTITION DES ESPECES EN FONCTION DE LEUR PROBABILITE D?OCCURRENCE ESTIMEE PAR LE MODELE Fig.IX.15 : Estimation à l'échelle de la Loire-Atlantique de l'occurrence de Rattus rattus par maille de 1x1km. En haut pm représente la probabilité d?occurrence moyenne. Les autres figures représentent les limites des 95% de la distribution postérieur de cette estimation avec au milieu (q2.5) le quantile 2.5% et en bas (q97.5) le quantile 97. ANNEXE X : CARTES DE REPARTITION DES ESPECES EN FONCTION DE LEUR PROBABILITE D?OCCURRENCE ESTIMEE PAR LE MODELE Fig.IX.16 : Estimation à l'échelle de la Loire-Atlantique de l'occurrence de Sorex coronatus par maille de 1x1km. En haut pm représente la probabilité d?occurrence moyenne. Les autres figures représentent les limites des 95% de la distribution postérieur de cette estimation avec au milieu (q2.5) le quantile 2.5% et en bas (q97.5) le quantile 97.5% ANNEXE X : CARTES DE REPARTITION DES ESPECES EN FONCTION DE LEUR PROBABILITE D?OCCURRENCE ESTIMEE PAR LE MODELE Fig.IX.17 : Estimation à l'échelle de la Loire-Atlantique de l'occurrence de Talpa europaea par maille de 1x1km. En haut pm représente la probabilité d?occurrence moyenne. Les autres figures représentent les limites des 95% de la distribution postérieur de cette estimation avec au milieu (q2.5) le quantile 2.5% et en bas (q97.5) le quantile 97.5% RESUME Ce mémoire propose une nouvelle approche de la biogéographie de plusieurs espèces de micromammifères en Loire-Atlantique (44) au travers des pelotes de réjection de la Chouette effraie, Tyto alba (Scopoli, 1769). Il s'agit de la contribution à la réactualisation d'un travail réalisé en 2003 par F. TOUZALIN et la poursuite d'un travail similaire mené par Q. LELIEVRE en 2012. L'étude porte sur une année complète, de septembre 2011 à septembre 2012. Les objectifs fixés sont triples : (i) déterminer les preferenda écologiques des micromammifères de Loire- Atlantique, (ii) appréhender, sur un pas de temps de 10 ans, la dynamique d'occupation de l'habitat pour les différentes espèces et (iii) dégager les mesures de gestions (notamment en matière de pratiques agricoles) susceptibles de maintenir ou de promouvoir cette diversité. Les résultats proposés sont de plusieurs ordres : (i) estimer la richesse et la diversité spécifique de 35 sites particuliers (ii) identifier les variables environnementales liées à la composition des communautés, ce qui permettra pour chaque espèce de (iii) définir leur preferendum écologique (probabilité d'occupation d'un site en fonction de ces différentes covariables environnementales). Il est également prévu (iv) de décrire et comparer les similarités des communautés des différents sites entre eux et enfin (v) de calculer les paramètres vitaux (colonisation, extinction et survie) des communautés sur un pas de temps de 10 ans. L'analyse d'au moins 10 000 pelotes, récoltées sur 458 sites du département, a permis l'identification de 19 espèces dont certaines très rares dans le département (Crocidura suaveolens, Microtus pyrenaicus gerbei et Rattus rattus). L'analyse des résultats met en évidence la simplification des paysages et des communautés de micromammifères depuis 2003, avec une abondance aujourd'hui des espèces banales et communes (M.arvalis, A.sylvaticus) parmi les proies les plus élevées. Toutefois, il apparait aussi que C.russula, pourtant très commune, subit une baisse de 9,5 %., ce qui n'est toutefois pas si étonnant, compte tenu l'usage intensif des insecticides dans les cultures et les jardins, auquel même les insectivores communs ne peuvent résister. Mots clés : Micromammifères, pelotes de réjection, Chouette effraie, biogéographie, variables environnementales/descripteurs du milieu, richesse spécifique. ABSTRACT This thesis proposes a new approach of the biogeography of several species of small mammals in Loire- Atlantique (44) from the Barn owl pellets analysis, Tyto alba (Scopoli, 1769). This is contributing to the updating of a work done in 2003 by F. TOUZALIN and continuation of similar work carried out by Q. LELIÈVRE in 2012. The study covers a full year, from September 2011 to September 2012. The objectives are threefold: (i) determine the ecological preferendum of Loire-Atlantique mammals, (ii) apprehending on a time step of 10 years the habitat occupancy dynamics for different species and (iii) identify some managements measures (particularly in agricultural practices) who may maintain or promote this diversity. The results presented are of several kinds : (i) estimate the richness and species diversity of 35 specific sites (ii) identify the environmental variables related to the composition of communities. This will allow for each species to (iii) define their ecological preferendum (occupancy probability of a site based on these environmental covariates). It is also planned (iv) describe and compare the similarities of communities at different sites between them and finally (v) to calculate vital parameters (colonization, extinction and survival) communities on a time step of 10 years. Analysis of at least 10,000 Barn owl pellets, collected from 458 sites, permitted the identification of 19 species, which some are very rare in the department (Crocidura suaveolens, Microtus pyrenaicus gerbei and Rattus rattus). The analysis of results reveals the simplification of landscapes and communities of small mammals since 2003 with higher abundance of common species. (M.arvalis, A.sylvaticus). However, it is clear for example that C.russula, yet very common, suffered a decline of 9.5%. This is however not surprising given the intensive use of insecticides in crops and gardens, that even the common insectivorous can not resist. Keywords : small mammals, Barn owl pellets, biogeography, environmental variables/environmental descriptors, specific richness.  Commentaire  Remerciements  Avant-propos  Glossaire  Glossaire des noms d'espèces  Rodentia  Soricomorpha  Table des matières  Introduction  1 - Le secteur d'étude et ses spécificités  1.1 - Situation géographique  1.1.1 - Contexte hydrographique  1.1.2 - Le relief  1.2 - Situation géologique  1.3 - Situation météorologique  1.4 - Contexte paysager  1.4.1 - Description sommaire des principales entités paysagères  1.4.1.1 - Les paysages ligériens  La Loire des promontoires  La Loire estuarienne  La Loire monumentale  1.4.1.2 - Les paysages de plateaux  Bocage suspendu du sillon de Bretagne  Les marches de Bretagne occidentales  Les marches de Bretagne orientales  Les contreforts ligériens du plateau d'Ancenis  Couronne viticole composite  Le plateau viticole  Le plateau bocager méridional  1.4.1.3 - Les paysages littoraux et de marais  La presqu'île guérandaise  Les grands marais  1.4.1.4 - Les milieux urbanisés  1.4.2 - Synthèse et intérêts micromammalogiques  2 - Matériel & méthode (acquisition et traitement des données)  2.1 - les pelotes de réjection (historique et fondement de la méthode)  2.1.1 - Généralités  2.1.2 - Les pelotes de réjection  2.1.3 - Comportement de chasse de la Chouette effraie  2.1.4 - Régime alimentaire de l'Effraie  2.1.5 - Domaine vital de la Chouette effraie  2.2 - Acquisition du matériel et des données  2.2.1 - Récolte des pelotes et inventaire des espèces  2.2.1.1 - La récolte des pelotes de réjection  2.2.1.2 - Identification des espèces  2.2.1.3 - Dénombrement des micromammifères  2.2.2 - Les descripteurs du milieu  2.2.2.1 - Liste des sites retenus  2.2.2.2 - Les variables environnementales  Surfaces Habitées (SH)  Surfaces Boisés (SB)  Surfaces en Vignes (SV)  Surfaces de Cultures Maraichères (SCM)  Surfaces de Cultures Intensives (SCI)  Surfaces en Eaux Libres (SEL)  Surfaces Toujours en Herbe (STH)  Surfaces de Marais Permanents (SMP)  Surfaces de Prairies Inondables (SPI)  Longueur de Cours d'Eau (LCE)  Longueur de Routes et Chemins (LRC)  Longueur de Surfaces Boisées  2.2.2.3 - Description paysagère succincte des sites  2_OUTR / Sion les Mines - l'Outre / Marches de Bretagne Orientales / nord Loire  22_HINL / Plessé - Hinlais / Marches de Bretagne Occidentales / nord Loire  24_VALL / Guéméné Penfao - la Vallée / Marches de Bretagne Occidentales / nord Loire  31_JAHO / Abbaretz - la Jahotière / Marches de Bretagne Orientales / nord Loire  33_TEIL / Teillé - la Villette / Contreforts ligériens du pays d'Ancenis / nord Loire  43_CARH / Plessé - Carheil / Marches de Bretagne Occidentales / nord Loire  70_PARI / Bouvron - Moulin de Paribou / bocage suspendu du sillon de Bretagne / nord Loire  73_BABI / Fay-de-Bretagne - la Babinais / bocage suspendu du sillon de Bretagne / nord Loire  93_CHAV / Treilllières - Chavagnes / Bocage suspendu du sillon de Bretagne / nord Loire  104_THOM / St-Etienne-de-Montluc - St Thomas / Loire estuarienne / nord Loire  128_NATI / St-Mars-de-Coutais - Moulin de la Nation / Plateau bocager méridional & Grands marais / sud Loire  136_LIMO / La Limouzinière - la Touche / Plateau bocager méridional / sud Loire  177_MENA / St-Joachim - Île de Menac / Grands marais / nord Loire  180_ARZE / Bourgneuf-en-Retz - Moulin de l'Arzelier / Grands marais & Plateau bocager méridional / sud Loire  181_MALL / Ste-Pazanne - le Moulin Mallessard / Plateau bocager méridional / sud Loire  183_MADE / Guérande - la Madeleine / Presqu'île Guérandaise / nord Loire  184_VILL / Guérande - Villeneuve / Presqu'île Guérandaise / nord Loire  188_MOLL / Grand Auverné - la Mollière / Marches de Bretagne Orientales / nord Loire  191_GRAN / La Meilleraye-de-Bretagne - la Grange Neuve / Marches de Bretagne Orientales / nord Loire  227_COMM / Grand-Auverné - les Communs / Marches de Bretagne Orientales / nord Loire  341_GOUF / Legé - le Gouffier / Plateau bocager méridional / sud Loire  343_VOIS / Legé - la Voisinière / Plateau bocager méridional / sud Loire  369_BREN / Montbert - la Brenière / Plateau bocager méridional / sud Loire  385_MIDY / St-Viaud - le Pé au Midy / Plateau bocager méridional & Loire estuarienne / sud Loire  396_POTE / Chéméré - la Poterie / Plateau bocager méridional / sud Loire  411_EPIN / Plessé - l'Epinay / Marches de Bretagne Occidentales / nord Loire  448_AUBI / Pouillé-les-Coteaux - St-Aubin / Contreforts ligériens du pays d'Ancenis / nord Loire  450_BARR / Vue - Moulin de la Barre / Plateau bocager méridional & Loire estuarienne / sud Loire  451_MOUC / la Mouchetière - Le Lorroux Bottereau / Plateau viticole / sud Loire  452_ROS / Ancien Moulin de Ros - La Chapelle-des-Marais / Grands marais / nord Loire  2.3 - Traitement des données  2.3.1 Matériel et méthodes  2.3.1.1 Sélection des sites étudiés  2.3.1.2. Choix des facteurs environnementaux influençant l?occurrence des espèces.  2.3.1.3 Modélisation des données  2.3.1.4 Sélection des variables  3. Résultats  3.1 Probabilité d?occurrence moyenne  3.2 Effets de variables environnementales sur la probabilité d?occurrence  4 Discussion  5. Recommandation de gestion des habitats  Bibliographie  Webographie  Annexe I  Annexe II : Synthèse des échanges avec les spécialistes  Annexe III : Valeurs des différentes variables environnementales des 35 sites retenus  Annexe IV : Nomenclature de la BD_MOS 44  Annexe V : Récapitulatif des proies identifiées en comparaison avec Touzalin [2003].  Annexe VI : Abondances observées des espèces déterminées par analyse des pelotes.  Annexe VII : Occurrences observées des espèces déterminées par analyse des pelotes.  Annexe VII : Occurrences observées des espèces déterminées par analyse des pelotes.  Annexe VII : Occurrences observées des espèces déterminées par analyse des pelotes.  Annexe VII : Occurrences observées des espèces déterminées par analyse des pelotes.  Annexe VIII : Relation entre la probabilité d?occurrence estimée et les variables environnementales pour chaque espèce. Ne sont représentés que les effets qui ont des valeurs non nulles.  Annexe VIII : Relation entre la probabilité d?occurrence estimée et les variables environnementales pour chaque espèce. Ne sont représentés que les effets qui ont des valeurs non nulles.  Annexe VIII : Relation entre la probabilité d?occurrence estimée et les variables environnementales pour chaque espèce. Ne sont représentés que les effets qui ont des valeurs non nulles.  Annexe VIII : Relation entre la probabilité d?occurrence estimée et les variables environnementales pour chaque espèce. Ne sont représentés que les effets qui ont des valeurs non nulles.  Annexe VIII : Relation entre la probabilité d?occurrence estimée et les variables environnementales pour chaque espèce. Ne sont représentés que les effets qui ont des valeurs non nulles.  Annexe VIII : Relation entre la probabilité d?occurrence estimée et les variables environnementales pour chaque espèce. Ne sont représentés que les effets qui ont des valeurs non nulles.  Annexe VIII : Relation entre la probabilité d?occurrence estimée et les variables environnementales pour chaque espèce. Ne sont représentés que les effets qui ont des valeurs non nulles.  Annexe VIII : Relation entre la probabilité d?occurrence estimée et les variables environnementales pour chaque espèce. Ne sont représentés que les effets qui ont des valeurs non nulles.  Annexe IX : Code du modèle 'Binomreg0b' (Code pour jags)  Annexe X : Cartes de répartition des espèces en fonction de leur probabilité d?occurrence estimée par le modèle  Annexe X : Cartes de répartition des espèces en fonction de leur probabilité d?occurrence estimée par le modèle  Annexe X : Cartes de répartition des espèces en fonction de leur probabilité d?occurrence estimée par le modèle  Annexe X : Cartes de répartition des espèces en fonction de leur probabilité d?occurrence estimée par le modèle  Annexe X : Cartes de répartition des espèces en fonction de leur probabilité d?occurrence estimée par le modèle  Annexe X : Cartes de répartition des espèces en fonction de leur probabilité d?occurrence estimée par le modèle  Annexe X : Cartes de répartition des espèces en fonction de leur probabilité d?occurrence estimée par le modèle  Annexe X : Cartes de répartition des espèces en fonction de leur probabilité d?occurrence estimée par le modèle  Annexe X : Cartes de répartition des espèces en fonction de leur probabilité d?occurrence estimée par le modèle  Annexe X : Cartes de répartition des espèces en fonction de leur probabilité d?occurrence estimée par le modèle  Annexe X : Cartes de répartition des espèces en fonction de leur probabilité d?occurrence estimée par le modèle  Annexe X : Cartes de répartition des espèces en fonction de leur probabilité d?occurrence estimée par le modèle  Annexe X : Cartes de répartition des espèces en fonction de leur probabilité d?occurrence estimée par le modèle  Annexe X : Cartes de répartition des espèces en fonction de leur probabilité d?occurrence estimée par le modèle  Annexe X : Cartes de répartition des espèces en fonction de leur probabilité d?occurrence estimée par le modèle  Annexe X : Cartes de répartition des espèces en fonction de leur probabilité d?occurrence estimée par le modèle  Annexe X : Cartes de répartition des espèces en fonction de leur probabilité d?occurrence estimée par le modèle  Résumé (ATTENTION: OPTION la probabilité de capture des proies s?avèrent pertinentes pour à la fois estimer la richesse spécifique dans chaque site, mais aussi les effets de la composition de l?habitat sur l?occurrence des espèces. Le nombre total d?espèces observées dans cette étude est de 19 et l?on voit qu?il atteint au maximum 13 dans le site 385 (cf. Figure 12). En fait, 20 espèces de micromammifères sont connues en Loire-Atlantique (cf. Tableau 3) notamment grâce à différentes études antérieures [SAINT GIRONS et al. 1988]. Parmi les vingt espèces recensées dans le département, une seule n?a pas été trouvée dans les pelotes. : l?Écureuil roux, qui bien que largement présent sur le département, est une proie très rare de la Chouette effraie essentiellement du fait de son mode de vie peu compatible avec les habitus de chasse de cet oiseau (en canopée des arbres essentiellement et diurne) et de sa taille. Tableau 3 : Espèces de micromammifères de Loire-Atlantique selon leur mode de vie connu, leur signalement durant cette étude et leur présence avérée par d?autres études mais pas dans celle-ci. Nous avons donc, au regard de cette approche, fait le choix de prendre 30 sites, chacun présentant plus de 300 proies identifiées au cours des différentes visites correspondant à un total de 18 espèces de micromammifères identifiées dans ces sites. Cette restriction parmi les sites d?étude est une précaution afin de limiter les biais que nous ne pouvons pas estimer, qui sont en lien avec la probabilité de capture de chacune des proies dans les différents milieux étudiés. En effet, n?ayant pas de données relatives à la probabilité de capture des proies par la Chouette effraie, il n?est pas possible de l?inclure dans un modèle afin de l?évaluer. Espèces Haies et forêts Milieux Milieux aquatiques Milieux agri- Observées Connues Poids anthropophiles et zones humides pastoraux moyen (g) Ecureuil roux x x 294 Lérot x x 80 Muscardin x x x 30 Campagnol roussâtre x x 32 Mulot sylvestre x x x x 24 Souris domestique x x 18 Rat noir x x 180 Campagnol amphibie x x 220 Muaraigne couronnée x x x 9 Musaraigne pygmée x x x 4 Crossope aquatique x x 16 Campagnol des champs x x 33 Campagnol agreste x x 29 Campagnol souterrain x x 20 Campagnol de Gerbe x x 20 Rat des moissons x x x 5 Taupe d'Europe x x x x 85 Crocidure musette x x x 12 Crocidure des jardins x x 7 Rat surmulot x x x x 350 Bretagne Vivante / GNLA ? LELIEVRE Quentin, TOUZALIN Frédéric, MONTFORT Didier - 2018 28 Aussi se limitant aux sites ayant le plus de proies identifiées, on limite le biais de représentativité des proies les moins fréquentes. Cet aspect est développé dans la partie modélisation et la discussion en relation avec la construction du modèle et l?interprétation des résultats, respectivement. Par ailleurs, aucun des sites retenus ne présente de muscardin (observé dans un site uniquement) ; c?est pourquoi il ne figure pas dans la présente analyse. 2.3.1.2. CHOIX DES FACTEURS ENVIRONNEMENTAUX INFLUENÇANT L?OCCURRENCE DES ESPECES. Les descripteurs de milieux tel qu?exposés précédemment sont nombreux. Afin d?éviter leur redondance dans la modélisation, nous avons estimé la colinéarité des variables entre elles. Pour cela, nous avons calculé le paramètre Kappa, c?est-à-dire le nombre de conditions de la matrice de corrélation des prédicteurs environnementaux. Si sa valeur est supérieure à 30 et a fortiori à 100 il y a des problèmes de colinéarité (redondance) entre les prédicteurs. A partir de la comparaison des prédicteurs dans les 30 sites, nous avons alors éliminé deux variables, la surface boisée (sb) et la surface d?eau libre (sel), et fusionné les surfaces de vigne et de cultures maraîchères afin d?obtenir un Kappa= 7,4. Ces 2 premières variables correspondent à des milieux non prospectés par la Chouette effraie et la troisième à des milieux assez similaires en termes de communautés de micromammifères. Au final, 9 variables décrivant l?habitat ont été retenues pour l?analyse (SH, SV+SCM, SCI, SPI, STH, SMP, LCE, LRC, LSB). 2.3.1.3 MODELISATION DES DONNEES L?objectif de cette étude est de comprendre comment le milieu, c?est-à-dire la composition du paysage, affecte la distribution des micromammifères. Or, l?étude de l?abondance relative des proies dans les pelotes en rapport avec les variables environnementales nécessite de tenir compte des processus qui ont conduit à ces données. Deux processus déterminants sont à considérer dans l?analyse des données. En premier lieu, le processus de sélection des proies qui est opéré par le prédateur, en l?occurrence ici la Chouette effraie. Si cette dernière est connue pour être opportuniste dans ses choix de proies, on peut raisonnablement penser qu?elle opère un choix dans ses sites de chasse sur des critères liés à la facilité des captures et à la densité des proies à un moment donné. Si en revanche, elle parcourait chaque nuit de manière homogène son territoire de chasse aucun biais lié à une quelconque sélection de zone de chasse ne serait à prendre en compte. Si l?on sait que la Chouette effraie évite les milieux fermés, comme les boisements, rien n?indique qu?elle fréquente le reste de son territoire de façon homogène dans le temps et dans l?espace. Aussi, pour une estimation pertinente de l?effet des facteurs environnementaux sur la présence et la distribution des micromammifères, il faudrait estimer la probabilité de capture de chaque espèce dans chaque milieu. Mais nous ne bénéficions dans cette étude d?aucune donnée permettant d?estimer ces paramètres. Nous conduisons donc l?analyse en faisant l?hypothèse forte que les variations d?abondances de proies dans les échantillons récoltes sont représentatives des habitats entourant les sites de récoltes. Ce qui signifie que ces données sont liées à une capture homogène dans une zone de 2.5km autour du point de récolte. On peut ainsi aisément comprendre que si le site de récolte n?est pas central de la zone de chasse de la Chouette effraie, ou que l?oiseau n?exploite qu?une portion de cette zone, l?abondance relative des proies dans les pelotes ne sera que le résultat d?un échantillonnage partiel de la zone considéré et constituera un biais dans les résultats. L?interprétation des résultats doit donc tenir compte de ces biais. Bretagne Vivante / GNLA ? LELIEVRE Quentin, TOUZALIN Frédéric, MONTFORT Didier - 2018 29 Ne pouvant pas estimer la probabilité de capture des proies et du fait d?un échantillonnage important sur le territoire, l?analyse suivante repose sur l?hypothèse que l?échantillonnage réalisé par la Chouette effraie était sans biais : la probabilité de capture des différentes espèces est indépendante et identique pour chacune. L?identification des proies est considérée ici comme certaine, les rares individus non identifiés à l?espèce, par manque de critères (crânes incomplets), ont été écartés. L?occurrence d?une espèce dans un lot de pelotes étant fortement lié au nombre total de proies contenues dans ce lot, nous avons utilisé un modèle de régression mixte linaire généralisée avec une distribution binomiale. Une approche bayésienne utilisant les méthodes de Monte-Carlo par chaînes de Markov, ou méthodes MCMC (pour Markov chain Monte Carlo), a été privilégiée. L?abondance des proies a été modélisée de la façon suivante : Ni , j ,k?Binomial (pi , j , k, Nt j , k) avec N le nombre de proie de l?espèce i dans le site j à la saison k, p la probabilité occurrence de l?espèce i dans le site j à la saison k et Nt le nombre total de proies identifiées dans le site j à la saison k. Afin de modéliser les relations entre l?abondance relative des espèces et les paramètres environnementaux, la probabilité d?occurrence p a été paramétrée de la façon suivante : logit (pi,j,k )=?0i +?1i?Xj + ?2?Poids + ?3?Poids2+?k avec ? les paramètres du modèle et X les covariables (voir Tableau 3) : Poids correspondant au poids moyen de chaque l?espèce ; ? étant un effet aléatoire pour prendre en compte les variations saisonnières. 2.3.1.4 SELECTION DES VARIABLES Afin de sélectionner quelles variables ont un effet sur la présence d?une espèce et son abondance dans un habitat donné un prior dit à « rétrécissement » nommé le prior Horseshoe (« pied de cheval ») a été utilisé pour estimer les paramètres du modèle (voir code du modèle Annexe 5). L?intérêt de ce prior est qu?il contraint la densité de distribution autour de zéro, mais il possède également une très longue queue de distribution qui vers l?infini quand la valeur du paramètre se rapproche de zéro. Ces propriétés permettent de détecter un signale (un effet significatif), même faible, dans un paramètre. Ici le nombre de paramètres à estimer étant particulièrement élevé par rapport aux données, ce prior est d?autant plus indiqué. L?ensemble des analyses et des graphiques ont été effectuées en utilisant le logiciel R [R Core Team 2017], la régression a été effectuée en utilisant le logiciel JAGS [Plummer 2003] à travers R grâce à la librairie jagsUI [KELLNER 2016] (cf. Annexe IX). Bretagne Vivante / GNLA ? LELIEVRE Quentin, TOUZALIN Frédéric, MONTFORT Didier - 2018 30 3. RESULTATS Un minimum de 458 sites a été prospecté jusqu'à aujourd'hui. Sur la période automnale (septembre à décembre 2011), environ 128 sites contenaient du matériel frais, 155 sites sur la période hivernale (janvier à avril 2012), 91 sur la période printanière (avril à juillet 2012) et 85 sur la période estivale (juillet à octobre 2012) (cf. Figure 11 et Annexe VI). Il est important de noter la découverte de deux espèces rares pour le département (voir cartes en Annexe VII), la Crocidure des jardins (Crocidura suaveolens), avec 14 calvaria identifiés, et le Muscardin (Muscardinus avellanarius), avec 2 calvaria identifiés contre aucun lors du précédent inventaire en 2002. Le Muscardin a été écarté de l?analyse car il a été trouvé dans un site fournissant que peu de pelotes et donc non retenus par le critère des 300 proies minimum. 3.1 PROBABILITE D?OCCURRENCE MOYENNE En implémentant un intercepte à effet aléatoire pour chaque espèce, dans la régression il est ainsi possible d?avoir une probabilité d?occurrence moyenne pour toutes les espèces même les plus rares (cf. Figure 12). Figure 12 : Probabilité moyenne d?occurrence dans les 30 sites étudiés. Apo.syl = Apodemus sylvaticus, Arv.sap = Arvicola sapidus, Cle.gla = Clethrionomys glareolus, Cro.rus = Crocidura russula, Cro.sua = Crocidura suaveolens, Eli.que = Eliomys quercinus, Mic.min = Micromys minutus, Mic.agr = Microtus agrestis, Mic.arv = Microtus arvalis, Mic.ger = Microtus pyrenaicus gerbei, Mic.sub = Microtus subterraneus, Mus.mus = Mus musculus, Neo.fod = Neomys fodiens, Rat.nor = Rattus norvegicus, Rat.rat = Rattus rattus, Sor.cor = Sorex coronatus, Sor.min = Sorex minutus, Tal.eur = Talpa europaea. La plupart des espèces ont une probabilité d?occurrence moyenne très faible du fait de leur faible abondance dans les lots de pelotes analysées comme in natura, mais la paramétrisation du modèle fait que, occurrence et l?abondance extrême de Microtus arvalis vis-à-vis de toutes les espèces observées accentue ce phénomène. Bretagne Vivante / GNLA ? LELIEVRE Quentin, TOUZALIN Frédéric, MONTFORT Didier - 2018 31 3.2 EFFETS DE VARIABLES ENVIRONNEMENTALES SUR LA PROBABILITE D?OCCURRENCE Le Campagnol des champs (Microtus arvalis) domine largement les autres espèces dans tous les lots de pelotes analysées, représentant 65 % des proies identifiées (cf. Figure 13). Ensuite, mais dans des proportions d?abondance bien plus faibles, on trouve le Mulot sylvestre (Apodemus sylvaticus) avec 16 %, et la Musaraigne musette (Crocidura russula) avec 7 %. Toutes les autres espèces, soit 15, totalisant seulement 12 % du reste des proies. Figure 13 : Nombre de calvaria de chaque espèce retenue pour l?analyse. Le chiffre au-dessus de chaque barre indique le nombre total et le chiffre entre parenthèse la proportion par rapport à l?ensemble. Les proportions égales à 0 indiquent moins de 1 %. Apo.syl = Apodemus sylvaticus, Arv.sap = Arvicola sapidus, Cle.gla = Clethrionomys glareolus, Cro.rus = Crocidura russula, Cro.sua = Crocidura suaveolens, Eli.que = Eliomys quercinus, Mic.min = Micromys minutus, Mic.agr = Microtus agrestis, Mic.arv = Microtus arvalis, Mic.ger = Microtus pyrenaicus gerbei, Mic.sub = Microtus subterraneus, Mus.mus =Mus musculus, Neo.fod = Neomys fodiens, Rat.nor = Rattus norvegicus, Rat.rat = Rattus rattus, Sor.cor = Sorex coronatus, Sor.min = Sorex minutus, Tal.eur = Talpa europaea. Le tableau 4 synthétise les effets de chacune des variables environnementales sur la probabilité d?occurrence de chacune des 18 espèces retenues dans l?analyse, c?est-à-dire une augmentation, une diminution ou une absence d?effet. La forme des relations entre les des variables environnementales et la probabilité d?occurrence est présentée dans l?Annexe VIII. Il n?a été possible de trouver des relations entre les variables environnementales que seulement pour 9 des 18 espèces retenues pour l?analyse, ces dernières représentant les espèces avec la plus forte abondance dans les pelotes. Il faut en effet un minimum de réplicas, i.e. de sites occupés, pour qu?il y ait assez d?informations contenues dans les données pour qu?un effet soit mesurable. Beaucoup de paramètres du modèle ne sont pas identifiables par manque de données, ce qui est le cas pour les espèces « rares » qui n?apparaissent que dans quelques sites. A l?opposé une espèce qui est faiblement abondante mais qui est présente dans de nombreux sites, fournira assez d?informations pour estimer les paramètres relatifs aux variables environnementales. Bretagne Vivante / GNLA ? LELIEVRE Quentin, TOUZALIN Frédéric, MONTFORT Didier - 2018 32 Tableau 4 : Influence des variables environnementales sur l?occurrence des espèces. Le signe « + » indique que l?augmentation de la proportion de la variable considérée augmente la probabilité d?occurrence de l?espèce considérée. Le signe « - » indique que l?augmentation de la proportion de la variable considérée diminue la probabilité d?occurrence de l?espèce considérée. Le chiffre « 0 » indique une absence d?effet. Nous avons également testé l?effet du poids moyen de chaque espèce sur la probabilité d?occurrence sans démontrer d?effet. La Chouette effraie capture généralement peu de proies au- dessus de 50gr et exceptionnellement au-dessus de 80gr (cf. Figure 14). Figure 14 : Relation entre le nombre d?individus identifiées de chaque espèce et leur poids de forme moyen, valeur après transformation en logarithme de base 10. La ligne horizontale en pointillé représente la limite des 50 grammes. Bretagne Vivante / GNLA ? LELIEVRE Quentin, TOUZALIN Frédéric, MONTFORT Didier - 2018 33 L?ensemble des cartes représentant la probabilité d?occurrence en Loire-Atlantique des 18 espèces de micromammifères étudiées est présentée en Annexe X. Pour cela, le département a été subdivisée en carrés de 1x1km dans chacun desquels ont été mesuré les variables environnementales utilisés par le modèle. La probabilité d?occurrence a pu ainsi être estimée grâce aux paramètres du modèle. Pour chaque espèce figure la carte de la probabilité moyenne d?occurrence mais également l?incertitude sur cette mesure à travers 2 cartes représentant les quantiles 2,5 % et 97,5 % de la distribution postérieure de la probabilité d?occurrence. 4 DISCUSSION Sur la période du protocole adopté, environ 10 000 pelotes ont été analysées pour un total d'environ 28 940 proies identifiées, dont 264 proies classées sp. et 173 autres que micromammifères (oiseaux, insectes, anoures...). La richesse spécifique est de 19 espèces de micromammifères inventoriées sur la vingtaine actuellement trouvées en Loire-Atlantique (cf. Annexe V). Une comparaison avec les résultats de TOUZALIN [2003], issus de l'analyse de 7000 pelotes et l'identification de 29 000 proies, montre quelques différences (cf. Annexe V). Les résultats révèlent globalement une forte hausse de la proportion des espèces communes dans le régime de l'Effraie en Loire-Atlantique, et une baisse des espèces plus exigeantes. En effet, on observe une très forte augmentation des effectifs de deux espèces très communes (M.arvalis et A.sylvaticus), et une baisse notable d'espèces moins communes (M.minutus et S.coronatus). La Musaraigne musette, pourtant très commune, fait exception puisqu?elle une baisse de 9,5 %. N?ayant que 2 points de comparaison dans le temps il est difficile de dire si ces résultats sont le fruit d?un effet annuel (différence de climat important durant les 2 périodes d?étude) ou traduisent une tendance à long terme. S?il s?agit d?une tendance à long terme elle serait le signe d?une accentuation des pratiques intensive de production avec malgré tout une diminution de la destruction de la trame bocagère. La présente étude diffère dans les méthodes statistiques utilisées en 2003 [TOUZALIN, 2003], mais les effets des variables environnementales sur l?occurrence des espèces sont globalement les mêmes pour chaque espèce. Cependant, comme il a déjà été mentionné dans la méthode, corréler les variables environnementales telles que les descripteurs de l?habitat à large échelle avec les données issues de l?analyse des pelotes est un exercice délicat. En effet un certain nombre de biais doivent être pris en considération pour éviter de mauvaises interprétations. Le plus important concerne la probabilité de capture des différentes proies par le rapace dans les différents milieux. Appréhender cette dernière est bien au-delà des moyens dont disposait cette étude. Cela nécessite notamment des méthodes de capture recapture, i.e. marquage de chouette, des différentes espèces de micromammifères ou de capture in situ avec des pièges et du suivi télémétrique des chouettes afin de connaître précisément leur zone de chasse. Autant de moyens et de coûts qui ne pouvaient être assumés ici. Pour comprendre comment ces biais affectent les données, on peut prendre différents exemples. Le Campagnol souterrain ayant une activité essentiellement hypogée est beaucoup moins susceptible d?être capturé que le Campagnol des champs qui passe une plus grande partie de son temps en surface. Bretagne Vivante / GNLA ? LELIEVRE Quentin, TOUZALIN Frédéric, MONTFORT Didier - 2018 34 Les espèces arboricoles ou anthropophiles (vivant dans ou à proximité directe des habitations) sont protégées par leur environnement et ne sont vulnérables que lors de déplacements au sol et/ou à découvert. Aussi, certaines espèces bien qu?assez abondantes, comme la Souris, sont rarement présentent dans les pelotes. De plus, certaines espèces comme les rats, de forte taille, ne sont pas capturés à l?exception des jeunes individus. En dernier exemple, la liste n?étant pas ici exhaustive, on peut citer les cas de pullulation du Campagnol des champs, dont l?abondance extrême est alors mise à profit par la Chouette effraie qui se concentre sur cette espèce facile à capturer et délaisse alors les autres, faussant ainsi en partie l?abondance relative réelle de chaque espèce. Ces différents cas illustrent les décalages, ou biais, qu?il peut y avoir entre l?abondance réelle d?une espèce dans un milieu donné et leur représentativité dans un lot de pelotes. Pour limiter les biais et dans l?impossibilité de les estimer précisément, nous avons choisi de mener l?analyse sur des lots suffisamment importants de proies et sur un grand nombre de sites sur le département. En effet, plus on augmente le nombre de proies et la diversité des sites de capture et plus on diminue les biais liés aux particularités locales. Cette approche est néanmoins critiquable et montre des limites. Il faut interpréter les résultats en considérant qu?il s?agit ici de tendances à valeur descriptive, mais pas des résultats précis permettant des prédictions. Les abondances de proies dans les lots de pelote sont considérées dans cette étude comme des indices d?abondance relative mais pas comme des valeurs réelles de l?abondance des différentes espèces dans leur milieu. En fait, l?occurrence des proies estimée dans cette étude reflète la fréquence relative des proies dans le régime alimentaire du prédateur, or en tant que prédateur opportuniste et ubiquiste, la Chouette effraie nous offre une image des populations de micromammifères présentes sur son territoire de chasse. C?est à travers ce prisme et en en multipliant les sites de récolte que l?on peut estimer l?effet des variables environnementales sur la composition de la micro-faune de ces différents sites. Aussi, si l?on considère les résultats obtenus (Tableau 4 et Annexe VII), on peut voir que la présence de la Musaraigne musette est favorisée essentiellement par les pratiques agricoles intensives, où les es sols sont retournés une à plusieurs fois par an, comme les cultures annuelles, la vigne et le maraîchage. C?est notamment la seule espèce avec le Campagnol des champs, à prédominer dans les milieux ouverts et perturbés généralement moins accueillants à l?égard des autres micromammifères. Cette espèce ne montre pas de préférence pour les milieux bocagers ni les zones humides, mais les talus de cours d?eau semble également la favoriser. La Musaraigne couronnée se montre favorisée par des habitats très différents, les zones urbaines, le bocage et le réseau hydrographique. C?est en effet une espèce ubiquiste que l?on retrouve dans divers milieux, et qui a de grandes facultés d?adaptation. Seule la densité du réseau routier semble diminuer son occurrence. Dans cette étude, la Musaraigne pygmée n'affiche que peu de préférence en matière d?habitat mais semble néanmoins sensible à la fragmentation de l?habitat par le réseau routier. Cette petite musaraigne plutôt inféodée aux milieux humides, est néanmoins assez tolérante et on peut la retrouver dans de nombreux milieux. Bretagne Vivante / GNLA ? LELIEVRE Quentin, TOUZALIN Frédéric, MONTFORT Didier - 2018 35 La présence du Campagnol agreste est favorisée par les milieux bocagers et régresse du fait du morcellement lié aux infrastructures routières. La densité de cultures intensives semble très légèrement le favoriser. Cette espèce qui apprécie les réseaux tels que les haies, il montre des preferenda opposés à son proche cousin, le Campagnol des champs, décrivant ainsi des niches différentes. La présence du Campagnol des champs est favorisée par les milieux ouverts et montre dans cette étude en plus une augmentation de son occurrence dans les zones de marais, qui ne constituent pas habituellement son milieu de prédilection. Sa présence dans les milieux humides et restreinte aux zones les plus sèches et les plus ouvertes. Son occurrence est fortement influencée par le réseau routier, dont l?augmentation va de pair avec celle du campagnol. Il est en effet très attiré par les bordures de route et chemins (accotements et talus) qui constitue une bonne zone refuge pour lui. Il ne souffre donc pas du morcellement des habitats que produit ce réseau. C?est le campagnol le plus abondant dans pratiquement tous les milieux comme les prairies, les cultures annuelles, ou encore les bords de route. Son occurrence diminue néanmoins fortement avec l?augmentation du réseau hydrographique et de la densité du bocage, c?est une espèce de milieu ouvert. La présence du Campagnol souterrain est favorisée par les lisières boisées et les haies et semble également tolérer favorablement les zones habitées. Il montre ainsi sa prédilection pour les talus qui font l?interface avec ces milieux amis. L?impact négatif des prairies permanentes pose question. Sa présence est défavorisée par les pratiques ou le labour est fréquent tel que le maraîchage, notamment du fait de sa vie hypogée. Le morcellement lié au réseau routier ne lui est pas favorable non plus. La présence du Campagnol roussâtre est favorisée également uniquement par les lisières boisées et les haies, c?est-à-dire le milieu bocager. C?est le biotope de l?espèce qui affectionne particulièrement les talus qui lui offrent un refuge préférentiel. Comme le Campagnol souterrain, il est sensible à la fragmentation du milieu et diminue quand le réseau routier se densifie. La proximité des habitations mais aussi la présence de lisières boisées et haies favorise sa présence. Il s?agit d?une espèce bocagère que l?on peut aussi retrouver dans les parcs et jardins. Les longueurs de lisière boisées (haies et périmètres de boisement) et dans une moindre mesure ces des bordures de cours d?eau sont favorables à la présence du Mulot sylvestre. C?est conforme à la biologie de ce petit mammifère que l?on retrouve un peu partout, mais néanmoins très inféodé aux milieux forestiers ou tout du moins à prédominance ligneuse. C?est à partir de ces milieux, boisements et haies, qu?il se disperse et gagne les autres milieux, il est donc normal que sa fréquence dans les pelotes augmente dans les habitats bocagers ou à dominance forestière. La fragmentation du milieu (l?augmentation du réseau routier) et l?augmentation de la surface de marais induisent une diminution de son occurrence. La prédominance des autres milieux n?affecte pas son occurrence. Bretagne Vivante / GNLA ? LELIEVRE Quentin, TOUZALIN Frédéric, MONTFORT Didier - 2018 36 La présence du Rat des moissons est ici favorisée uniquement par le réseau hydrographique. Bien que cette espèce ait gagné le milieu agricole et exploite les cultures de céréales, il semble que dans cette étude, elle montre une préférence pour les berges de cours d?eau et les zones rivulaires où elle retrouve son biotope original : les roselières. L?ensemble de ces résultats est en cohérence avec une étude similaire menée en 2002. En effet, malgré des variations dans la fréquence observée des différentes espèces et malgré des approches analytiques différentes, les tendances des effets des caractéristiques de l?habitat sur la présence des espèces de micromammifères montrent de grandes similitudes. Cette cohérence donne de la consistance aux résultats et nous rassure sur la pertinence de nos conclusions. Le comportement de chasse de la Chouette effraie n?ayant pas varié entre les 2 études, la représentativité des résultats reste la même. 5. RECOMMANDATION DE GESTION DES HABITATS L?analyse du Tableau 3 montre que pour la plupart des espèces, la trame bocagère, c?est-à-dire le linaire de haies et de lisières boisées, est favorable à leur occurrence et leur abondance. Il faut noter l?exception de 2 espèces particulièrement ubiquistes et plutôt associées aux milieux ouverts que sont le Campagnol des champs et la Musaraigne musette. Cette étude basée sur un groupe zoologique assez rarement pris en compte habituellement, celui des micromammifères, rejoint de nombreuses études qui montrent que l?intensification des pratiques agricoles modifient le cortège des espèces présentes et avantage des espèces parmi les plus communes et les plus tolérantes à la destruction et ou à la perturbation des habitats. Les autres espèces, ayant une niche écologique plus étroite, sont majoritairement sensibles à la densité de la trame bocagère dont la dégradation a conduit à leur raréfaction. Aussi en matière de gestion des habitats, le constat présenté ici rejoint celui qui peut être fait pour d?autres taxons, comme les oiseaux, les reptiles ou encore les amphibiens. La restauration bocagère est un enjeu majeur du maintien de la biodiversité dans les campagnes. On peut également dire pour certaines espèces, que l?association fossé-talus-haie à trois strates (herbacée, buissonnante et arborée) sont des éléments clefs pour la conservation de plusieurs espèces de micromammifères et globalement de leur diversité. Quand on se souvient des multiples rôles écologiques joués par les petits rongeurs et insectivores, et de leur importance considérable au coeur des chaînes trophiques de notre faune régionale, il apparaît urgent, après des décennies de restructurations foncières et de pratiques agricoles dont on sait maintenant l?impact catastrophique sur la biodiversité, de favoriser au minimum la restauration de notre bocage et la protection des zones humides. Bretagne Vivante / GNLA ? LELIEVRE Quentin, TOUZALIN Frédéric, MONTFORT Didier - 2018 37 BIBLIOGRAPHIE ? AULAGNIER S., THEVENOT M. & GOURVES J., 1999. Régime alimentaire de la Chouette effraie, Tyto alba, dans les plaines et reliefs du Maroc nord-atlantique. Alauda, 67 (4) : 323-336. ? BUTET A., PAILLAT G., DELETTRE Y., 2006. Factors driving small rodents assemblages from field boundaries in agricultural landscape of western France. Landscape Ecology, 21 : 449- 461. ? BUTET A., PAILLAT G., DELETTRE Y., 2006. Seasonal changes in small mammal assemblages from field boundaries in an agricultural landscape of western France. Agriculture, Ecosystems and Environment, 113 : 364-369. ? CHALINE J., BAUDEVIN H., JAMMOT D., & SAINT GIRONS M.-C., 1974. Les proies des rapaces, petits mammifères et leur environnement. Douin, Paris, 141p. ? CHARISSOU I., 1999. Identification des restes trouvés dans les pelotes de réjection des rapaces. Supplément EPOPS scientifique, 44 (1), 31p. ? COLLECTIF, F. SIMONNET, AND GROUPE MAMMALOGIQUE BRETON, 2017. Atlas des mammifères de Bretagne. Locus Solus, 312p. ? DE REDON L., MACHON N., KERBIRIOU C., JIGUET F., 2010. Possible effects of roadside verges on vole outbreaks in an intensive agrarian landscape. Mammalian Biology, 75 : 92-94. ? DUPONT P., 2001. Atlas floristique de la Loire-Atlantique et de la Vendée. Siloë, SSNOF, CBN Brest. 1 : 175p. ? EROME G. & AULAGNIER S., 1982. Contribution à l?identification des proies des Rapaces. Bièvre, 4 (2) : 129-135. ? FAHRIG L., 2003. Effects of habitat fragmentation on biodiversity. Annual Review of Ecology, Evolution and Systematics, 34 : 487-515. ? FÉDÉRATION DES CLUBS CPN (FCPN), 2010. Pelotes ! Décortiquer et déterminer le contenu des pelotes de réjection. Cahiers techniques de la gazette des terriers, 121, 98p. ? GLOBAL BIODIVERSITY, 1992. Status of the Earth's Living Resources. World Conservation Monitoring, 450p. ? GOMES V., Ribeiro R., CARRETERO M.-A., 2011. Effects of urban fragmentation on common small mammals : species versus communities. Biodiversity conservation, 20 : 3577-3590. ? GUERIN G., 1928. L?Effraye commune en Vendée, Encyclopédie ornithologique. P.Lechevalier éd., Paris, 157p. ? HALLMANN et al. (2014) Declines in insectivorous birds are associated with high neonicotinoid concentrations. Nature 511, 341?343. ? HALLMANN et al. (2017) More than 75 percent decline over 27 years in total flying insect biomass in protected areas. PLOS One 12, e0185809. Bretagne Vivante / GNLA ? LELIEVRE Quentin, TOUZALIN Frédéric, MONTFORT Didier - 2018 38 ? HECK, K. L., G. VAN BELLE, AND D. SIMBERLOFF. 1975. Explicit Calculation of the Rarefaction Diversity Measurement and the Determination of Sufficient Sample Size. Ecology 56:1459? 1461. ? INDELICATO N., 2000. Aspects biogéographiques de la distribution des micromammifères dans le Limousin (France). Annales Scientifiques du Limousin, 11 : 61-79. ? KELLNER, K. 2016. jagsUI: A Wrapper Around ?rjags? to Streamline ?JAGS? Analyses. ? LARDEUX H., 1996. Guides géologiques de la Bretagne, 3ème éd. Masson édit., Paris, 210p. ? LEBOULANGER F., RIDEAU C., LEUGE F., STALLEGGER P., BIEGALA L., GOUVERNNEC A., JEAN-BAPTISTE J., 2011. Le Mullot à collier (Apodemus flavicollis, Melchior 1834) en Normandie : évolution des connaissances, statut actuelle et perspectives de recherche. Le Petit Lérot, GMN, 64 : 6-36. ? LELIEVRE Q., 2010. Première approche de la répartition de plusieurs espèces de micromammifères en Vendée (85), grâce a l'analyse de pelotes de réjection de Chouette effraie, Tyto alba (Scopoli, 1769). Rapport de stage, Université de Pau et des Pays de l'Adour, France. 26p. ? LE LOUARN H., QUERE J.-P., 2003. Les Rongeurs de France ? Faunistique et biologie, 2e édition revue et augmentée. INRA éditions, 256 p ? LIBOIS R.-M., FONS R., SAINT-GIRONS M.-C., 1983. Le régime alimentaire de la Chouette effraie, Tyto alba, dans les Pyrénées-Orientales. Étude des variations écogéographiques. Terre et Vie, 37 : 187-217. ? LUGON-MOULIN N., 2008. Les musaraignes ? Biologie, écologie, répartition en Suisse. Porte- Plumes, 280 p. ? MARCHADOUR B. (coord.), 2009. Mammifères, Amphibiens et Reptiles prioritaires en Pays de la Loire. Coordination régionale LPO Pays de la Loire, Conseil régional des Pays de la Loire, 125p. ? MARCHESI P., BLANT M., 2008. Fauna-Helvetica, mammifères de Suisse, clés de détermination. Simon capt édit, Neuchâtel, 21, 289p. ? MICHELAT D., GIRAUDOUX P., 1993. Relation proies-prédateur-paysages chez la Chouette effraie Tyto alba pendant l'élevage des jeunes. Alauda, 61(2) : 65-72. ? MICHEL N., BUREL F., BUTET A., 2006. How does landscape use influence small mammal diversity, abundance and biomass in hedgerow networks of farming landscapes? Acta oecologica, 30 : 11-20. ? Michel N., Burel F., Legendre P., Butet A., 2007. Role of habitat and landscape in structuring small mammal assemblages in hedgerow networks of contrasted farming landscapes in Brittany, France. Landscape Ecology, 22 : 1241-1253. ? MILLAN DE LA PENA N., BUTET A., DELETTRE Y., PAILLAT G., MORAN P., LE DU L. & BUREL F., 2003. Respons of small mammal community to changes in western French agricultural Landscapes. Landscape Ecology, 18 : 265-278. Bretagne Vivante / GNLA ? LELIEVRE Quentin, TOUZALIN Frédéric, MONTFORT Didier - 2018 39 ? MORILHAT C., 2005. Influence du système sol-végétation-pratiques agricoles des prairies Franc-Comtoises sur la dynamique de population de la forme fouisseuse du Campagnol terrestre (Arvicola terrestris Scherman Shaw, 1801). Thèse, Besançon, France. 176 p. ? Moro D., Gadal S., 2007. Benefits of habitat restoration to small mammal diversity and abundance in a pastoral agricultural landscape in mid-Wales. Biodiversity Conservation, 16 : 3543-3557. ? Ouin A., Paillat G., Butet A., Burel F., 1999. Spatial dynamics of wood mouse (Apodemus sylvaticus) in an agricultural landscape under intensive use in the Mont Saint Michel Bay (France). Agriculture, Ecosystems and Environment, 78 : 159-165. ? PAILLAT G. & BUTET A., 1994. Fragmentation et connectivité dans les paysages : importance des habitats corridors pour les petits mammifères. Arvicola, 4 (2) : 5-12. ? PANZACCHI M., LINELL J.-D.-C., MELIS C., ODDEN M., ODDEN J., GORINI L., ANDERSEN R., 2010. Effect of land-use on small mammal abundance and diversity in a forest-farmland mosaic landscape in south-eastern Norway. Forest Ecology and Management, 259 : 1536- 1545. ? PAILLAT G., BUTET A., 1994. Fragmentation et connectivite dans les paysages : importance des habitats corridors pour les petits mammiferes. Arvicola, Tome VI : n°2. ? PLUMMER, M. 2003. JAGS: A program for analysis of Bayesian graphical models using Gibbs sampling. Pages 1?10 3rd International Workshop on Distributed Statistical Computing (DSC 2003). K. Hornik, F. Leisch, and A. Zeileis, Vienna, Austria. ? PRICRAM R., ZALENKA G., 1964. Le régime alimentaire de la Chouette effraie Tyto alba (Scopoli) sur la rive gauche du Léman (extrémité occidentale). Alauda, 22 : 175-195. ? PUPILA A., BERGMANIS U., 2006. Species diversity, abundance and dynamics of small mammals in the Eastern Latvia. Acta Universitatis Latviensis, 710 : 93-101. ? ROLLAND P., 2008. Clé micromammifères Rhône-Alpes pelotes réjection, identification à partir des restes osseux contenus dans les pelotes de réjection des rapaces. CORA, 54p. ? R Core Team. 2017. R: A Language and Environment for Statistical Computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. ? SAINT GIRONS M.-C., LODE T. & NICOLAU-GUILLAUMET P., 1988. Atlas des mammifères terrestres de Loire-Atlantique, inventaire de la faune et de la flore. Muséum national d?histoire naturelle, secrétariat de la faune et de la flore, Paris, 105p. ? SAINT-GIRON M.-C., ROSSOUX R., PHILIPPE M.-A., 1986. La typologie des haies et les populations de micromammifères. L'exemple du marais Poitevin. Bulletin annuel de la Société des Sciences Naturelles de Charente-Maritime, 7 : 593-608. ? SAINT-GIRONS M.-C., SPITZ F., 1978. A propos de l'étude des micromammifères par l'analyse des pelotes de rapaces. Intérêt et limites de la méthode. Terre et vie, 113 : 2-18. Bretagne Vivante / GNLA ? LELIEVRE Quentin, TOUZALIN Frédéric, MONTFORT Didier - 2018 40 ? SAINT GIRONS M.-C., 1968. Analyse des fluctuations du régime alimentaire de l?effraie, Tyto alba, dans le département de la somme pendant une pullulation de Microtus arvalis. Acta soc. Zool. Bohemosl., 32 : 185-198. ? SPITZ F., 1981. Un mode de traitement mathematique des donnees des petits mammiferes en France. C. R. Acad. Sc. Paris, 293 : 189-194. ? SZACKI J., 1987. Ecological corridor as a factor determining the structure and organization of a bank vole population. Acta Theriologica, 32 : 31-44. ? TABERLET P., 1983. Evaluation du rayon d?action moyen de la Chouette effraie à partir de ses pelotes de rejection. Terre Vie, 38 : 171-177. ? TABERLET P., 1986. Etude de l?ecologie des micromammiferes du Bas-Chablais (Haute- Savoie) à partir des pelotes de rejection de la Chouette effraie. These de doctorat, Universite Scientifique et Medicale de Grenoble, 112p. ? TATTERSALL F.-H., MACDONALD D.-W., HART B.-J., JOHNSON P., MANLEY W., FEBER R., 2002. Is habitat linearity important for small mammal communities on farmland? Journal of Applied Ecology, 39 : 643-652. ? TOUZALIN F., 2003. Etude Biogeographique des micromammiferes de Loire-Atlantique à partir de l'analyse des pelotes de rejection de l'Effraie des clochers, Tyto alba (SCOPOLI, 1769). These, Faculte de medecine de Nantes, France. 129p. ? TREUSSIER M., 1976. Repartition de quelques micromammiferes et principalement du Mulot ( Apodemus sylvaticus) dans plusieurs milieux de l?Aigoual et des Causses . Terre Vie, 30 : 377-394. ? VALLEE J.-L., 1999. La Chouette effraie, description, moeurs, observation, protection, mythologie. Delachaux & Niestle, Lausanne, 192p. ? YAMAURA Y., ROYLE J.-A., KUBOI K., TADA T., IKENO S., MAKINO A., 2011. Modelling community dynamics based on species-level abundance models from detection/nondetection data. Journal of Applied Ecology, 48 : 67-75. ? ZHAND Z.-B., USHER M.-B., 1991. Dispersal of wood mice and bank vole in an agricultural landscape. Acta Theriologica, 36 : 239-245. Bretagne Vivante / GNLA ? LELIEVRE Quentin, TOUZALIN Frédéric, MONTFORT Didier - 2018 41 WEBOGRAPHIE ? Direction Régionale de l'Environnement, de l'Amenagement et du Logement (DREAL), Direction Départementale des Territoires et de la Mer (DDTM), 2001. Atlas des paysages de Loire-Atlantique. Disponible a : http://www.paysages.loire-atlantique.gouv.fr ? Institut national de l'information geographique et forestiere (IGN), 2005. GEOFLAR. Disponible à : http://professionnels.ign.fr/geofla ? Groupement d?Interet Public (GIP) Loire Estuaire, 2012. Disponible à : http://www.loireestuaire.org/documentation/publications.html ANNEXE I a : Bloc diagramme de la Loire des Promontoires. b : Bloc diagramme de la Loire estuarienne. c : Bloc diagramme de la Loire monumentale. d : Bloc diagramme du bocage suspendu du sillon de Bretagne. e : Bloc diagramme des marches de Bretagne occidentales. f : Bloc diagramme des marches de Bretagne orientales. g : Bloc diagramme des contreforts ligériens du pays d'Ancenis. h : Bloc diagramme de la couronne viticole composite. i : Bloc diagramme du plateau viticole. j : Bloc diagramme du plateau bocager méridional. k : Bloc diagramme de la presqu'il Guérandaise. l : Bloc diagramme des grands marais. ANNEXE II : SYNTHESE DES ECHANGES AVEC LES SPECIALISTES REPARTITION Très caricaturalement, J. HAUSSER schématise la zone favorable à S. coronatus comme suit : S.coronatus est l'espèce "envahisseuse" à partir de l'Espagne à la fin des glaciations. S. araneus résiste mieux à cette invasion vers le Nord et l'Est, dans les zones froides et humides. À partir du milieu de l'Allemagne, approximativement, il n'y a plus de S.coronatus. Pour ce dernier, il n'est pas exclu que des populations de S.araneus subsistent dans les zones de marais, mais très, très peu probable car trop au sud, trop doux. L'analyse génétique de plusieurs dizaines d'individus n'a jamais permis à G. YANNICK de trouver S. araneus ailleurs que dans les Pyrénées (race Carlit) et dans les Alpes (Haute-Savoie, Savoie, Isère ; race Cordon). La présence passée de S.araneus dans le Massif-Central, n'a plus été confirmée depuis. J. HAUSSER ajoute à la réponse de G. YANNICK que pour la montagne il faut ajouter à la liste les Vosges, les Ardennes et le Jura Français. Selon lui, les populations du Massif central n'ont pas entièrement disparu, mais elles seront difficiles à retrouver. Il précise que dans les Alpes au Sud à partir de Briançon il s'agit d'une 3e espèce parente, Sorex antinorii. J. HAUSSER rajoute qu'en France, en basse altitude, S. araneus ne semble exister en plaine que dans le Nord-Est (Alsace-Loraine). Il ne serait pas exclu qu'on trouve des populations résiduelles ailleurs en zones très marécageuses (comme c'est le cas en Suisse à l'Est du lac de Neuchâtel), plus probablement dans la moitié nNrd du pays. Ses recherches dans le marais poitevin par exemple, ne lui ont permis de trouver que des S.coronatus, ainsi qu'en Bretagne. Il note que la Brenne, non piégée, n'est pas à exclure. IDENTIFICATION Pour J. HAUSSER il est malheureux que les biologistes et naturalistes français aient toujours reculé devant la difficulté de détermination de ces deux espèces, alors que la préparation de chromosomes (moyen à la fois absolument sûr et assez bon marché) est à la portée technique de tout laboratoire de science. Selon P. Brunet-Lecomte les deux espèces de Sorex sont difficiles à déterminer et que pour être vraiment certain, les analyses génétiques sont inévitables. Il est également possible d'effectuer des mesures mais la méthode est très compliquée car elle fait appel aux deux faces de la mandibule. La première chose à faire est de regarder les mandibules de profil d'une araneus sûre (Scandinavie ou Europe de l'Est). Mais pour G. YANNICK, cette méthode nécessite le crâne en entier, et une bonne vingtaine de mesures, combinées dans une analyse multivariée. Mais apparemment, selon J. HAUSSER, les mandibules suffisent. Mais il faut prendre entre 4 et 20 mesures extrêmement précises (petitesse du matériel), avoir une collection de référence et un bon programme de statistiques permettant des analyses multivariées discriminantes. Procédure : relever les mesures sur la collection de référence, établir une fonction discriminante, puis appliquer cette fonction au reste du matériel. ANNEXE III : VALEURS DES DIFFERENTES VARIABLES ENVIRONNEMENTALES DES 35 SITES RETENUS CODE_SITE SH (Ha) SB (Ha) SV (Ha) SCM (Ha) SCI (Ha) SEL (Ha) SPI (Ha) STH (Ha) SMP (Ha) LCE (Km) LRC (Km) LSB (Km) 2_OUTR 124.04 390.81 17.87 0.56 794.24 33.08 2.69 596.11 1.02 27.26 123.24 140.45 22_HINL 191.54 356.40 11.30 0.00 450.00 34.57 40.17 875.78 0.59 40.78 127.58 196.84 24_VALL 162.92 381.23 1.40 1.86 954.22 26.85 28.93 402.97 0.00 27.54 145.12 105.61 31_JAHO 46.52 692.23 2.48 0.00 571.48 39.99 21.75 585.68 0.24 27.24 129.49 137.14 33_TEIL 147.19 25.07 2.70 1.24 878.03 7.62 0.00 898.49 0.00 16.59 125.77 93.63 43_CARH 228.69 352.38 13.07 0.22 478.54 57.93 104.39 724.98 0.15 64.41 144.71 243.49 70_PARI 232.44 153.66 4.72 0.87 849.13 8.45 26.42 684.62 0.00 40.44 140.26 213.93 73_BABI 175.12 92.37 1.44 5.36 891.71 6.47 47.55 743.37 0.00 100.35 124.38 222.65 93_CHAV 123.02 269.37 0.89 1.18 737.53 6.29 0.00 815.76 6.25 11.46 181.17 263.10 104_THOM 354.76 52.01 1.40 1.95 172.34 6.89 719.89 652.93 1.22 122.57 123.93 194.42 105_MASS 63.58 16.11 1.94 1.25 109.34 178.16 912.74 235.12 445.15 171.06 88.30 100.39 112_CURE 366.32 165.27 7.23 3.59 561.61 13.66 244.43 592.82 8.46 75.60 162.24 225.82 128_NATI 102.54 91.06 65.85 11.44 556.00 11.20 429.30 666.49 29.51 83.60 134.82 212.86 136_LIMO 191.78 220.07 147.11 15.91 717.43 26.30 22.30 619.27 0.00 37.09 150.28 201.65 177_MENA 332.73 60.74 0.00 0.27 1.38 104.73 719.57 34.20 709.79 353.56 50.95 71.97 180_ARZE 186.07 107.69 43.51 64.13 353.66 151.39 182.83 874.10 0.00 403.45 144.55 126.36 181_MALL 340.79 90.12 23.87 27.28 717.70 36.07 6.89 744.99 0.00 21.60 133.67 199.56 183_MADE 312.30 278.46 13.81 52.76 421.79 39.88 22.24 806.43 15.72 48.28 134.90 265.05 184_VILL 692.90 207.87 2.26 22.60 467.81 46.47 0.00 514.73 8.77 49.18 155.25 159.39 188_MOLL 66.33 113.45 6.02 1.01 937.42 17.07 0.00 821.17 0.91 21.61 113.35 119.11 191_GRAN 130.55 493.90 25.36 7.14 643.90 26.80 0.00 635.73 0.00 20.47 116.95 128.42 227_COMM 34.32 800.65 1.07 0.21 625.45 88.25 0.00 410.00 0.41 20.15 126.89 108.34 311_TAIL 95.19 106.76 1.66 0.75 80.99 51.72 1108.90 261.87 255.56 925.59 83.86 119.11 341_GOUF 123.83 377.10 65.90 3.62 838.19 20.41 24.01 510.33 0.00 44.63 137.91 158.26 343_VOIS 116.57 122.30 35.41 9.14 900.98 19.81 1.05 754.87 0.00 20.74 137.23 138.90 369_BREN 252.83 142.00 44.38 14.91 599.17 24.52 48.67 833.71 0.00 46.54 140.08 131.31 385_MIDY 249.69 146.99 5.73 1.92 540.26 21.67 107.16 790.70 99.29 60.62 130.32 196.43 396_POTE 185.64 92.60 7.84 0.91 586.72 10.48 0.00 1079.21 0.00 25.93 147.57 215.29 411_EPIN 192.33 271.98 5.61 0.00 530.78 26.54 56.46 876.65 0.00 48.71 130.79 199.70 418_JUIG 85.45 657.78 4.18 4.27 619.26 56.15 11.72 521.57 0.00 32.21 117.71 138.02 439_KERM 96.04 604.98 4.61 1.16 571.41 37.15 5.05 610.66 32.32 34.52 125.75 242.53 448_AUBI 125.62 29.93 7.05 7.81 988.09 12.39 0.00 789.46 0.00 10.71 121.69 92.30 450_BARR 147.77 265.63 6.24 40.12 637.85 7.60 170.15 640.88 47.15 70.82 125.46 215.71 451_MOUC 520.13 136.37 506.87 236.29 185.94 30.20 52.45 292.03 0.00 50.33 188.52 101.26 452_ROSS 254.73 550.87 0.27 5.40 115.64 31.23 145.78 232.50 626.99 245.51 91.48 208.52 ANNEXE IV : NOMENCLATURE DE LA BD_MOS 44 Nouvelle nomenclature modifiée pour la mise à jour 2012 L?occupation du sol repose sur une nomenclature standard hiérarchisée à 3 niveaux et 38 postes répartis selon 5 grands types d?occupation du territoire : - les territoires artificialisés ; - les territoires agricoles ; - les forêts et milieux semi-naturels ; - les milieux humides ; - les surfaces en eaux. 1 - Territoires artificialisés (Territoires construits et aménagés par l?homme) 1.1 - Zones Urbanisées liées à l?habitat (Espaces structurés par des bâtiments à vocation résidentielle) 1.1.1 - Centre bourg, centre-ville (Zone d?urbanisation historique, généralement implantée autour d?une église), 1.1.2 - Hameau rural (Noyau dense d?habitat rural composé d?au moins 5 bâtiments, ou d?un bâtiment supérieur à l?unité de collecte), 1.1.3 - Habitat collectif (Zone d?habitat composée d?immeubles de plus de 4 étages et de grands ensembles et espaces associés (parking, espaces verts,), 1.1.4 - Habitat pavillonnaire (Zone de bâti composée de maisons individuelles et espaces associés), 1.1.5 - Habitat mixte (individuel et collectif, zone mixte couverte d?habitat individuel et collectif bas [inférieur à 4 étages]). 1.2- Activités et équipements (Zones à couverture artificielle dominante, affectées à des fonctions de production et de services) 1.2.1 - Zones d?activités (Concentration d?usines, hangars, entrepôts et bureaux à vocation industrielle, tertiaire, artisanale, ou mixte), 1.2.2 - Surfaces commerciales (Grandes et moyennes surfaces de distribution et leurs parkings), 1.2.3 - Grands services urbains : eau, assainissement, électricité, écoles, santé (Équipements liés à l?eau, assainissement, électricité, l?éducation, la santé, les gens du voyage), 1.2.4 - Zones portuaires (Espaces associés aux activités portuaires, hors bassin artificiel et réseau ferroviaire de transit). 1.3 - Infrastructures de transport (Ensemble des infrastructures relevant du transport routier, ferroviaire et aérien) 1.3.1 - Emprises aéroportuaires (Pistes et bâtiments de type tour de contrôle, aéroport), 1.3.2 - Emprises routières (Réseau routier majeur [2x2 voies et échangeurs]), 1.3.3 - Emprises ferroviaires (Voie et noeud ferrés, et les gares). 1.4 - Autres espaces artificialisés (espaces libres) 1.4.1 - Carrières, sablières (Zones d?exploitation de toute carrière ou sablière et bâtiments associés), 1.4.2 - Décharges (Toute décharge autorisée ou non), 1.4.3 - Chantier, terrains en mutation (Terrain urbain dont la mutation est en cours), 1.4.4 - Terrains vacants et friches urbaines (Terrain nu ou à couverture végétale non entretenue, y compris les friches industrielles). 1.5 - Espaces verts artificialisés, non agricoles, et zones de loisirs (Zones végétalisées relevant d?un aménagement volontaire) 1.5.1 - Parcs et jardins urbains (Parcs, square et autres jardins inclus dans le tissu urbain), 1.5.2 - Équipements sportifs et de loisirs (Stades, terrains de sport, parcs de loisirs, golf, hippodrome?y compris les parcs aménagés non inclus dans le tissu urbain), 1.5.3 - Camping, caravaning (Hébergement saisonnier en tentes et en caravanes, et bungalows). 2 - Territoires agricoles (Territoire cultivé par l?homme) 2.1 - Terres arables (Espace pouvant être labouré ou cultivé) 2.1.1 - Cultures annuelles et terres labourées (Surfaces cultivées régulièrement, y compris les prairies artificielles). 2.2 - Cultures permanentes et maraîchage (Cultures hors assolement ou nécessitant des aménagements spécifiques, fournissant des récoles régulières) 2.2.1 - Vignoble (Surfaces plantées de vignes), 2.2.2 - Maraîchage, horticulture (Zones dédiées à la culture des légumes et des plantes à fleurs), 2.2.3 - Arboriculture, pépinières (Vergers de haute tige ou en espalier, haie fruitière, pépinière). 2.3 - Prairies (Surfaces enherbées denses, principalement composées de graminées, pâturées ou réservées à la récolte de fourrage) 2.3.1 - Prairies. 3 - Forêts et milieux semi naturels (Territoire peu ou pas exploité par l?Homme) 3.1 - Bois et forêts 3.1.1 - Bois et forêts (Surface, couverte d'arbres dont le couvert apparent [par projection verticale de leur cime] occupe ou est susceptible d'occuper à terme, au moins 80% de la surface du sol, certaines zones pouvant correspondre à de la sylviculture) 3.1.2 - Peuplements d?arbres en alignement (Surface couverte d?arbres présentant un alignement très visible, surface de boisement ou de reboisement, y sont incluses notamment les peupleraies) 3.2 - Milieux à végétation arbustive et/ou herbacée (Surface recouverte de végétation de type arbustive ou herbacée) 3.2.1 - Friche ou jachère (Espace dont l?exploitation agricole est abandonnée de manière provisoire ou définitive) 3.2.2 - Lande et broussailles (Terrain non cultivé couvert d?une végétation spontanée qui comprend le plus souvent une proportion assez importante (25% au moins) de plantes ligneuses ou semi- ligneuses (fougères, bruyères, genêts, ajoncs, épineux divers, ...), elle peut comporter quelques arbres épars sous réserve que leur couvert apparent, actuel ou potentiel, occupe moins de 10% de la surface du sol). 3.3 Espaces ouverts, sans ou avec peu de végétation (Espace dégagé sans ou peu de végétation) 3.3.1 Plage, sable et dunes (Les plages, dunes et les étendues de sable du milieu littoral et continental, y compris les lits mineurs des rivières à régime torrentiel), 3.3.2 Rochers et falaises (Côtes rocheuses, platiers en bordure de côte et escarpement à pic au-dessus de la mer. Cette identification concerne également les bords de cours d?eau). 4 - Milieux humides (Tourbière, vasières, marécages, fonds de vallées hydromorphes, schorres, prés salés non cultivés plus ou moins inondées d?eau douce ou saumâtre, à colonisation végétale spécifique) 4.1 - Milieux humides (L?agriculture n?y est pas forcément absente [fauches, pâturage?]) 4.1.1 - Marais, marécages, tourbières (Terres basses généralement inondées en hiver et plus ou moins saturées d?eau en toutes saisons. Terrains spongieux, humides dont le sol est constitué principalement de mousse et de matières végétales décomposées), 4.1.2 - Conchyliculture (Élevage de coquillages. On distingue la conchyliculture traditionnelle comme l?élevage des huîtres [ostréiculture] ou des moules [mytiliculture] et la conchyliculture non classique qui est encore du domaine expérimental [palourdes, ormeaux, coquilles Saint- Jacques]), 4.1.3 - Salines et marais salants (Espace spécifiquement aménagé, aboutissant à la production de sel par évaporation des eaux de mer sous l?action conjuguée du soleil et du vent), 4.1.4 - Boires et étiers (Canal qui amène l?eau de mer dans les marais salants), 4.1.5 - Roselières (Zone très humide dominée par le roseau). 5 - Surfaces en eaux (Ensembles des surfaces en eaux continentales et maritimes) 5.1 - Eaux continentales (Répartition des eaux continentales) 5.1.1 - Rivières et cours d?eau divers (canaux, etc.) (Cours d'eau naturels ou artificiels qui servent de chenal d'écoulement des eaux, y compris les canaux) 5.1.2 Plans d?eau et étangs (Ils correspondent à des surfaces d'eau naturelles ou artificielles, hors activités d?extraction et lacs de tourbières) 5.2 - Mers et océans (Ensemble des eaux maritimes) 5.2.1 Mers et océans (Ensemble des eaux maritimes) ANNEXE V : RECAPITULATIF DES PROIES IDENTIFIEES EN COMPARAISON AVEC TOUZALIN [2003]. Nom N [2015] % [2015] N [2003] % [2003] ? Apodemus sylvaticus 4617 15,96% 2093 7,01% 8,95% Arvicola sapidus 3 0,01% 38 0,13% -0,12% Crocidura russula 2103 7,27% 4995 16,73% -9,46% Crocidura suaveolens 14 0,05% 0 0,00% 0,05% Elyomis quercinus 4 0,01% 4 0,01% 0,00% Micromys minutus 663 2,29% 1597 5,35% -3,06% Microtus agrestis 921 3,18% 1280 4,29% -1,11% Microtus arvalis 17939 62,00% 14528 48,66% 13,34% Microtus pyrenaicus gerbei 14 0,05% 10 0,03% 0,02% Microtus subterraneus 263 0,91% 279 0,93% -0,02% Mus musculus domesticus 58 0,20% 161 0,54% -0,34% Muscardinus avellanarius 2 0,01% 0 0,00% 0,01% Clethrionomys glareolus 636 2,20% 392 1,31% 0,89% Neomys fodiens 11 0,04% 94 0,31% -0,27% Rattus norvegicus 43 0,15% 115 0,39% -0,24% Rattus rattus 1 0,00% 4 0,01% -0,01% Sorex coronatus 1025 3,54% 2381 7,97% -4,43% Sorex minutus 176 0,61% 329 1,10% -0,49% Talpa europaeus 6 0,02% 27 0,09% -0,07% Anoures 67 0,23% 520 1,74% -1,51% Chiroptères 3 0,01% 11 0,04% -0,03% Insectes 46 0,16% 285 0,95% -0,79% Oiseaux 57 0,20% 288 0,96% -0,76% Indéterminés 264 0,91% 424 1,42% -0,51% ANNEXE VI : ABONDANCES OBSERVEES DES ESPECES DETERMINEES PAR ANALYSE DES PELOTES. Fig.VI.1 Vue d?ensemble des sites échantillonnés dans l?étude. N indique le nombre total de proies identifiées par sites. ANNEXE VII : OCCURRENCES OBSERVEES DES ESPECES DETERMINEES PAR ANALYSE DES PELOTES. Fig.VII.1 Occurrence de chaque espèce au sein des sites de prélèvement. ANNEXE VII : OCCURRENCES OBSERVEES DES ESPECES DETERMINEES PAR ANALYSE DES PELOTES. Fig. VII.2 Occurrence de chaque espèce au sein des sites de prélèvement. ANNEXE VII : OCCURRENCES OBSERVEES DES ESPECES DETERMINEES PAR ANALYSE DES PELOTES. Fig. VII.3. Occurrence de chaque espèce au sein des sites de prélèvement. ANNEXE VII : OCCURRENCES OBSERVEES DES ESPECES DETERMINEES PAR ANALYSE DES PELOTES. Fig. VII.4 Occurrence de chaque espèce au sein des sites de prélèvement. ANNEXE VIII : RELATION ENTRE LA PROBABILITE D?OCCURRENCE ESTIMEE ET LES VARIABLES ENVIRONNEMENTALES POUR CHAQUE ESPECE. NE SONT REPRESENTES QUE LES EFFETS QUI ONT DES VALEURS NON NULLES. Fig.VIII.1. Apodemus sylvaticus. La courbe indique la moyenne et la zone grisée l?intervalle de densité postérieure le plus élevé (95%). SMP = surface de marais permanant, LCE = Longueur de cours d'eau, LRC = longueur de route et de chemin, LSB = longueur d?interface boisée. ANNEXE VIII : RELATION ENTRE LA PROBABILITE D?OCCURRENCE ESTIMEE ET LES VARIABLES ENVIRONNEMENTALES POUR CHAQUE ESPECE. NE SONT REPRESENTES QUE LES EFFETS QUI ONT DES VALEURS NON NULLES. Fig.VIII.2. Crocidura russula. La courbe indique la moyenne et la zone grisée l?intervalle de densité postérieure le plus élevé (95%). SH= surface habité, SVCM = surface de vigne et de culture maraîchère, SPI = surface de prairie inondable, LCE = longueur de court d?eau. ANNEXE VIII : RELATION ENTRE LA PROBABILITE D?OCCURRENCE ESTIMEE ET LES VARIABLES ENVIRONNEMENTALES POUR CHAQUE ESPECE. NE SONT REPRESENTES QUE LES EFFETS QUI ONT DES VALEURS NON NULLES. Fig.VIII.3 Microtus agrestis. La courbe indique la moyenne et la zone grisée l?intervalle de densité postérieure le plus élevé (95%). SPI = Surface de Prairie inondable, LRC = longueur de route et de chemin, LSB = longueur d?interface boisée. ANNEXE VIII : RELATION ENTRE LA PROBABILITE D?OCCURRENCE ESTIMEE ET LES VARIABLES ENVIRONNEMENTALES POUR CHAQUE ESPECE. NE SONT REPRESENTES QUE LES EFFETS QUI ONT DES VALEURS NON NULLES. Fig.VIII.4 Microtus arvalis. La courbe indique la moyenne et la zone grisée l?intervalle de densité postérieure le plus élevé (95). SMP = surface de marais permanant, LCE = longueur de court d?eau, LRC = longueur de route et de chemin, LSB = longueur d?interface boisée. ANNEXE VIII : RELATION ENTRE LA PROBABILITE D?OCCURRENCE ESTIMEE ET LES VARIABLES ENVIRONNEMENTALES POUR CHAQUE ESPECE. NE SONT REPRESENTES QUE LES EFFETS QUI ONT DES VALEURS NON NULLES. Fig.VIII.5 Micromys minutus. La courbe indique la moyenne et la zone grisée l?intervalle de densité postérieure le plus élevé (95%). LCE = longueur de court d?eau. Fig.VIII.6 Sorex minutus. La courbe indique la moyenne et la zone grisée l?intervalle de densité postérieure le plus élevé (95%). LRC = longueur de routes et chemins. ANNEXE VIII : RELATION ENTRE LA PROBABILITE D?OCCURRENCE ESTIMEE ET LES VARIABLES ENVIRONNEMENTALES POUR CHAQUE ESPECE. NE SONT REPRESENTES QUE LES EFFETS QUI ONT DES VALEURS NON NULLES. Fig.VIII.7 Microtus subteraneus. La courbe indique la moyenne et la zone grisée l?intervalle de densité postérieure le plus élevé (95%). SVCM = surface de vigne et de culture maraichaire, SH = Surfaces habités, LRC = longueur de route et de chemin, LSB = longueur d?interface boisée. ANNEXE VIII : RELATION ENTRE LA PROBABILITE D?OCCURRENCE ESTIMEE ET LES VARIABLES ENVIRONNEMENTALES POUR CHAQUE ESPECE. NE SONT REPRESENTES QUE LES EFFETS QUI ONT DES VALEURS NON NULLES. Fig. VIII.7 Clethrionomys glareolus. La courbe indique la moyenne et la zone grisée l?intervalle de densité postérieure le plus élevé (95%). SH = Surfaces habités, LRC = longueur de route et de chemin, LSB = longueur d?interface boisée. ANNEXE VIII : RELATION ENTRE LA PROBABILITE D?OCCURRENCE ESTIMEE ET LES VARIABLES ENVIRONNEMENTALES POUR CHAQUE ESPECE. NE SONT REPRESENTES QUE LES EFFETS QUI ONT DES VALEURS NON NULLES. Fig.VIII.8 Sorex coronatus. La courbe indique la moyenne et la zone grisée l?intervalle de densité postérieure le plus élevé (95%). SH= surface habité, LCE = longueur de court d?eau, LRC = longueur de route et de chemin, LSB = longueur d?interface boisée. ANNEXE IX : CODE DU MODELE 'BINOMREG0B' (CODE POUR JAGS) model{ mu.a0 ~ dnorm(0,0.01) sigma.a0 ~ dunif(0,5) tau.a0 <- pow(sigma.a0,-2) sigma.seas ~ dunif(0,5) tau.seas <- pow(sigma.seas,-2) for(i in 1:nseas){ eps.seas[i] ~ dnorm(0,tau.seas) } for(i in 1:nspec){ a0[i] ~ dnorm(mu.a0,tau.a0) } for(i in 1:nspec){ for(j in 1:9){ a1[i,j] <- h[i+(j-1)*nspec] } } a2 <- h[163] a3 <- h[164] # Formulation of the horseshoe prior for(i in 1:164){ h[i] ~ dnorm(0,prec.h[i]) prec.h[i] <- 1/(s.h[i]*s.h[i]) s.h[i] <- global.h*local.h[i] local.h[i] ~ dnorm(0,tau.l[i])T(0,) tau.l[i] ~ dgamma(0.5,0.5) } global.h ~ dnorm(0,tau.g)T(0,) tau.g ~ dgamma(0.5,0.5) # abundance/occurence process model for(i in 1:ny){ N[i] ~ dbin(p[spec[i],site[i],seas[i]],np[i]) logit(p[spec[i],site[i],seas[i]]) <- a0[spec[i]] + inprod(a1[spec[i], ],x[site[i], ]) + a2*wgt[spec[i]] + a3*wgt[spec[i]]*wgt[spec[i]] + eps.seas[seas[i]] } for(i in 1:nspec){ p[i,1,1] <- 0 p[i,3,3] <- 0 p[i,4,4] <- 0 p[i,5,3] <- 0 p[i,5,4] <- 0 p[i,6,4] <- 0 p[i,7,3] <- 0 p[i,8,3] <- 0 p[i,9,3] <- 0 p[i,9,4] <- 0 p[i,10,4] <- 0 p[i,11,4] <- 0 p[i,13,3] <- 0 p[i,13,4] <- 0 p[i,14,3] <- 0 p[i,15,1] <- 0 p[i,15,4] <- 0 p[i,16,1] <- 0 p[i,17,2] <- 0 p[i,17,3] <- 0 p[i,18,3] <- 0 p[i,19,1] <- 0 p[i,20,1] <- 0 p[i,20,2] <- 0 p[i,21,1] <- 0 p[i,21,3] <- 0 p[i,22,1] <- 0 p[i,23,1] <- 0 p[i,24,1] <- 0 p[i,25,1] <- 0 p[i,26,1] <- 0 p[i,26,3] <- 0 p[i,27,1] <- 0 p[i,27,2] <- 0 p[i,27,4] <- 0 p[i,28,1] <- 0 p[i,28,2] <- 0 p[i,28,3] <- 0 p[i,29,1] <- 0 p[i,29,2] <- 0 p[i,29,4] <- 0 p[i,30,1] <- 0 p[i,30,3] <- 0 p[i,30,4] <- 0 } } ANNEXE X : CARTES DE REPARTITION DES ESPECES EN FONCTION DE LEUR PROBABILITE D?OCCURRENCE ESTIMEE PAR LE MODELE Fig.IX.1 : Estimation à l'échelle de la Loire-Atlantique de l'occurrence de Microtus agrestis par maille de 1x1km. En haut pm représente la probabilité d?occurrence moyenne. Les autres figures représentent les limites des 95% de la distribution postérieur de cette estimation avec au milieu (q2.5) le quantile 2.5% et en bas (q97.5) le quantile 97.5%. ANNEXE X : CARTES DE REPARTITION DES ESPECES EN FONCTION DE LEUR PROBABILITE D?OCCURRENCE ESTIMEE PAR LE MODELE Fig.IX.2 : Estimation à l'échelle de la Loire-Atlantique de l'occurrence de Apodemus sylvaticus par maille de 1x1km. En haut pm représente la probabilité d?occurrence moyenne. Les autres figures représentent les limites des 95% de la distribution postérieur de cette estimation avec au milieu (q2.5) le quantile 2.5% et en bas (q97.5) le quantile 97.5%. ANNEXE X : CARTES DE REPARTITION DES ESPECES EN FONCTION DE LEUR PROBABILITE D?OCCURRENCE ESTIMEE PAR LE MODELE Fig.IX.3 : Estimation à l'échelle de la Loire-Atlantique de l'occurrence de Arvicola sapidus par maille de 1x1km. En haut pm représente la probabilité d?occurrence moyenne. Les autres figures représentent les limites des 95% de la distribution postérieur de cette estimation avec au milieu (q2.5) le quantile 2.5% et en bas (q97.5) le quantile 97.5%. ANNEXE X : CARTES DE REPARTITION DES ESPECES EN FONCTION DE LEUR PROBABILITE D?OCCURRENCE ESTIMEE PAR LE MODELE Fig.IX.4 : Estimation à l'échelle de la Loire-Atlantique de l'occurrence de Clethrionomys glareolus par maille de 1x1km. En haut pm représente la probabilité d?occurrence moyenne. Les autres figures représentent les limites des 95% de la distribution postérieur de cette estimation avec au milieu (q2.5) le quantile 2.5% et en bas (q97.5) le quantile 97.5% ANNEXE X : CARTES DE REPARTITION DES ESPECES EN FONCTION DE LEUR PROBABILITE D?OCCURRENCE ESTIMEE PAR LE MODELE Fig.IX.5 : Estimation à l'échelle de la Loire-Atlantique de l'occurrence de Crocidura russula par maille de 1x1km. En haut pm représente la probabilité d?occurrence moyenne. Les autres figures représentent les limites des 95% de la distribution postérieur de cette estimation avec au milieu (q2.5) le quantile 2.5% et en bas (q97.5) le quantile 97.5% ANNEXE X : CARTES DE REPARTITION DES ESPECES EN FONCTION DE LEUR PROBABILITE D?OCCURRENCE ESTIMEE PAR LE MODELE Fig.IX.6 : Estimation à l'échelle de la Loire-Atlantique de l'occurrence de Crocidura suaveolens par maille de 1x1km. En haut pm représente la probabilité d?occurrence moyenne. Les autres figures représentent les limites des 95% de la distribution postérieur de cette estimation avec au milieu (q2.5) le quantile 2.5% et en bas (q97.5) le quantile 97.5% ANNEXE X : CARTES DE REPARTITION DES ESPECES EN FONCTION DE LEUR PROBABILITE D?OCCURRENCE ESTIMEE PAR LE MODELE Fig.IX.7 : Estimation à l'échelle de la Loire-Atlantique de l'occurrence de Eliomys quercinus par maille de 1x1km. En haut pm représente la probabilité d?occurrence moyenne. Les autres figures représentent les limites des 95% de la distribution postérieur de cette estimation avec au milieu (q2.5) le quantile 2.5% et en bas (q97.5) le quantile 97.5% ANNEXE X : CARTES DE REPARTITION DES ESPECES EN FONCTION DE LEUR PROBABILITE D?OCCURRENCE ESTIMEE PAR LE MODELE Fig.IX.8 : Estimation à l'échelle de la Loire-Atlantique de l'occurrence de Microtus arvalis par maille de 1x1km. En haut pm représente la probabilité d?occurrence moyenne. Les autres figures représentent les limites des 95% de la distribution postérieur de cette estimation avec au milieu (q2.5) le quantile 2.5% et en bas (q97.5) le quantile 97.5% ANNEXE X : CARTES DE REPARTITION DES ESPECES EN FONCTION DE LEUR PROBABILITE D?OCCURRENCE ESTIMEE PAR LE MODELE Fig.IX.9 : Estimation à l'échelle de la Loire-Atlantique de l'occurrence de Microtus pyrenaicus gerbei par maille de 1x1km. En haut pm représente la probabilité d?occurrence moyenne. Les autres figures représentent les limites des 95% de la distribution postérieur de cette estimation avec au milieu (q2.5) le quantile 2.5% et en bas (q97.5) le quantile 97.5% ANNEXE X : CARTES DE REPARTITION DES ESPECES EN FONCTION DE LEUR PROBABILITE D?OCCURRENCE ESTIMEE PAR LE MODELE Fig.IX.10 : Estimation à l'échelle de la Loire-Atlantique de l'occurrence de Micromys minutus par maille de 1x1km. En haut pm représente la probabilité d?occurrence moyenne. Les autres figures représentent les limites des 95% de la distribution postérieur de cette estimation avec au milieu (q2.5) le quantile 2.5% et en bas (q97.5) le quantile 97.5% ANNEXE X : CARTES DE REPARTITION DES ESPECES EN FONCTION DE LEUR PROBABILITE D?OCCURRENCE ESTIMEE PAR LE MODELE Fig.IX.11 : Estimation à l'échelle de la Loire-Atlantique de l'occurrence de Microtus subterraneus par maille de 1x1km. En haut pm représente la probabilité d?occurrence moyenne. Les autres figures représentent les limites des 95% de la distribution postérieur de cette estimation avec au milieu (q2.5) le quantile 2.5% et en bas (q97.5) le quantile 97.5% ANNEXE X : CARTES DE REPARTITION DES ESPECES EN FONCTION DE LEUR PROBABILITE D?OCCURRENCE ESTIMEE PAR LE MODELE Fig.IX.12 : Estimation à l'échelle de la Loire-Atlantique de l'occurrence de Mus musculus domesticus par maille de 1x1km. En haut pm représente la probabilité d?occurrence moyenne. Les autres figures représentent les limites des 95% de la distribution postérieur de cette estimation avec au milieu (q2.5) le quantile 2.5% et en bas (q97.5) le quantile 97.5% ANNEXE X : CARTES DE REPARTITION DES ESPECES EN FONCTION DE LEUR PROBABILITE D?OCCURRENCE ESTIMEE PAR LE MODELE Fig.IX.13 : Estimation à l'échelle de la Loire-Atlantique de l'occurrence de Neomys fodiens par maille de 1x1km. En haut pm représente la probabilité d?occurrence moyenne. Les autres figures représentent les limites des 95% de la distribution postérieur de cette estimation avec au milieu (q2.5) le quantile 2.5% et en bas (q97.5) le quantile 97.5% ANNEXE X : CARTES DE REPARTITION DES ESPECES EN FONCTION DE LEUR PROBABILITE D?OCCURRENCE ESTIMEE PAR LE MODELE Fig.IX.14 : Estimation à l'échelle de la Loire-Atlantique de l'occurrence de Rattus norvegicus par maille de 1x1km. En haut pm représente la probabilité d?occurrence moyenne. Les autres figures représentent les limites des 95% de la distribution postérieur de cette estimation avec au milieu (q2.5) le quantile 2.5% et en bas (q97.5) le quantile 97.5 ANNEXE X : CARTES DE REPARTITION DES ESPECES EN FONCTION DE LEUR PROBABILITE D?OCCURRENCE ESTIMEE PAR LE MODELE Fig.IX.15 : Estimation à l'échelle de la Loire-Atlantique de l'occurrence de Rattus rattus par maille de 1x1km. En haut pm représente la probabilité d?occurrence moyenne. Les autres figures représentent les limites des 95% de la distribution postérieur de cette estimation avec au milieu (q2.5) le quantile 2.5% et en bas (q97.5) le quantile 97. ANNEXE X : CARTES DE REPARTITION DES ESPECES EN FONCTION DE LEUR PROBABILITE D?OCCURRENCE ESTIMEE PAR LE MODELE Fig.IX.16 : Estimation à l'échelle de la Loire-Atlantique de l'occurrence de Sorex coronatus par maille de 1x1km. En haut pm représente la probabilité d?occurrence moyenne. Les autres figures représentent les limites des 95% de la distribution postérieur de cette estimation avec au milieu (q2.5) le quantile 2.5% et en bas (q97.5) le quantile 97.5% ANNEXE X : CARTES DE REPARTITION DES ESPECES EN FONCTION DE LEUR PROBABILITE D?OCCURRENCE ESTIMEE PAR LE MODELE Fig.IX.17 : Estimation à l'échelle de la Loire-Atlantique de l'occurrence de Talpa europaea par maille de 1x1km. En haut pm représente la probabilité d?occurrence moyenne. Les autres figures représentent les limites des 95% de la distribution postérieur de cette estimation avec au milieu (q2.5) le quantile 2.5% et en bas (q97.5) le quantile 97.5% RESUME Ce mémoire propose une nouvelle approche de la biogéographie de plusieurs espèces de micromammifères en Loire-Atlantique (44) au travers des pelotes de réjection de la Chouette effraie, Tyto alba (Scopoli, 1769). Il s'agit de la contribution à la réactualisation d'un travail réalisé en 2003 par F. TOUZALIN et la poursuite d'un travail similaire mené par Q. LELIEVRE en 2012. L'étude porte sur une année complète, de septembre 2011 à septembre 2012. Les objectifs fixés sont triples : (i) déterminer les preferenda écologiques des micromammifères de Loire- Atlantique, (ii) appréhender, sur un pas de temps de 10 ans, la dynamique d'occupation de l'habitat pour les différentes espèces et (iii) dégager les mesures de gestions (notamment en matière de pratiques agricoles) susceptibles de maintenir ou de promouvoir cette diversité. Les résultats proposés sont de plusieurs ordres : (i) estimer la richesse et la diversité spécifique de 35 sites particuliers (ii) identifier les variables environnementales liées à la composition des communautés, ce qui permettra pour chaque espèce de (iii) définir leur preferendum écologique (probabilité d'occupation d'un site en fonction de ces différentes covariables environnementales). Il est également prévu (iv) de décrire et comparer les similarités des communautés des différents sites entre eux et enfin (v) de calculer les paramètres vitaux (colonisation, extinction et survie) des communautés sur un pas de temps de 10 ans. L'analyse d'au moins 10 000 pelotes, récoltées sur 458 sites du département, a permis l'identification de 19 espèces dont certaines très rares dans le département (Crocidura suaveolens, Microtus pyrenaicus gerbei et Rattus rattus). L'analyse des résultats met en évidence la simplification des paysages et des communautés de micromammifères depuis 2003, avec une abondance aujourd'hui des espèces banales et communes (M.arvalis, A.sylvaticus) parmi les proies les plus élevées. Toutefois, il apparait aussi que C.russula, pourtant très commune, subit une baisse de 9,5 %., ce qui n'est toutefois pas si étonnant, compte tenu l'usage intensif des insecticides dans les cultures et les jardins, auquel même les insectivores communs ne peuvent résister. Mots clés : Micromammifères, pelotes de réjection, Chouette effraie, biogéographie, variables environnementales/descripteurs du milieu, richesse spécifique. ABSTRACT This thesis proposes a new approach of the biogeography of several species of small mammals in Loire- Atlantique (44) from the Barn owl pellets analysis, Tyto alba (Scopoli, 1769). This is contributing to the updating of a work done in 2003 by F. TOUZALIN and continuation of similar work carried out by Q. LELIÈVRE in 2012. The study covers a full year, from September 2011 to September 2012. The objectives are threefold: (i) determine the ecological preferendum of Loire-Atlantique mammals, (ii) apprehending on a time step of 10 years the habitat occupancy dynamics for different species and (iii) identify some managements measures (particularly in agricultural practices) who may maintain or promote this diversity. The results presented are of several kinds : (i) estimate the richness and species diversity of 35 specific sites (ii) identify the environmental variables related to the composition of communities. This will allow for each species to (iii) define their ecological preferendum (occupancy probability of a site based on these environmental covariates). It is also planned (iv) describe and compare the similarities of communities at different sites between them and finally (v) to calculate vital parameters (colonization, extinction and survival) communities on a time step of 10 years. Analysis of at least 10,000 Barn owl pellets, collected from 458 sites, permitted the identification of 19 species, which some are very rare in the department (Crocidura suaveolens, Microtus pyrenaicus gerbei and Rattus rattus). The analysis of results reveals the simplification of landscapes and communities of small mammals since 2003 with higher abundance of common species. (M.arvalis, A.sylvaticus). However, it is clear for example that C.russula, yet very common, suffered a decline of 9.5%. This is however not surprising given the intensive use of insecticides in crops and gardens, that even the common insectivorous can not resist. Keywords : small mammals, Barn owl pellets, biogeography, environmental variables/environmental descriptors, specific richness. Commentaire Remerciements Avant-propos Glossaire Glossaire des noms d'espèces Rodentia Soricomorpha Table des matières Introduction 1 - Le secteur d'étude et ses spécificités 1.1 - Situation géographique 1.1.1 - Contexte hydrographique 1.1.2 - Le relief 1.2 - Situation géologique 1.3 - Situation météorologique 1.4 - Contexte paysager 1.4.1 - Description sommaire des principales entités paysagères 1.4.1.1 - Les paysages ligériens La Loire des promontoires La Loire estuarienne La Loire monumentale 1.4.1.2 - Les paysages de plateaux Bocage suspendu du sillon de Bretagne Les marches de Bretagne occidentales Les marches de Bretagne orientales Les contreforts ligériens du plateau d'Ancenis Couronne viticole composite Le plateau viticole Le plateau bocager méridional 1.4.1.3 - Les paysages littoraux et de marais La presqu'île guérandaise Les grands marais 1.4.1.4 - Les milieux urbanisés 1.4.2 - Synthèse et intérêts micromammalogiques 2 - Matériel & méthode (acquisition et traitement des données) 2.1 - les pelotes de réjection (historique et fondement de la méthode) 2.1.1 - Généralités 2.1.2 - Les pelotes de réjection 2.1.3 - Comportement de chasse de la Chouette effraie 2.1.4 - Régime alimentaire de l'Effraie 2.1.5 - Domaine vital de la Chouette effraie 2.2 - Acquisition du matériel et des données 2.2.1 - Récolte des pelotes et inventaire des espèces 2.2.1.1 - La récolte des pelotes de réjection 2.2.1.2 - Identification des espèces 2.2.1.3 - Dénombrement des micromammifères 2.2.2 - Les descripteurs du milieu 2.2.2.1 - Liste des sites retenus 2.2.2.2 - Les variables environnementales Surfaces Habitées (SH) Surfaces Boisés (SB) Surfaces en Vignes (SV) Surfaces de Cultures Maraichères (SCM) Surfaces de Cultures Intensives (SCI) Surfaces en Eaux Libres (SEL) Surfaces Toujours en Herbe (STH) Surfaces de Marais Permanents (SMP) Surfaces de Prairies Inondables (SPI) Longueur de Cours d'Eau (LCE) Longueur de Routes et Chemins (LRC) Longueur de Surfaces Boisées 2.2.2.3 - Description paysagère succincte des sites 2_OUTR / Sion les Mines - l'Outre / Marches de Bretagne Orientales / nord Loire 22_HINL / Plessé - Hinlais / Marches de Bretagne Occidentales / nord Loire 24_VALL / Guéméné Penfao - la Vallée / Marches de Bretagne Occidentales / nord Loire 31_JAHO / Abbaretz - la Jahotière / Marches de Bretagne Orientales / nord Loire 33_TEIL / Teillé - la Villette / Contreforts ligériens du pays d'Ancenis / nord Loire 43_CARH / Plessé - Carheil / Marches de Bretagne Occidentales / nord Loire 70_PARI / Bouvron - Moulin de Paribou / bocage suspendu du sillon de Bretagne / nord Loire 73_BABI / Fay-de-Bretagne - la Babinais / bocage suspendu du sillon de Bretagne / nord Loire 93_CHAV / Treilllières - Chavagnes / Bocage suspendu du sillon de Bretagne / nord Loire 104_THOM / St-Etienne-de-Montluc - St Thomas / Loire estuarienne / nord Loire 128_NATI / St-Mars-de-Coutais - Moulin de la Nation / Plateau bocager méridional & Grands marais / sud Loire 136_LIMO / La Limouzinière - la Touche / Plateau bocager méridional / sud Loire 177_MENA / St-Joachim - Île de Menac / Grands marais / nord Loire 180_ARZE / Bourgneuf-en-Retz - Moulin de l'Arzelier / Grands marais & Plateau bocager méridional / sud Loire 181_MALL / Ste-Pazanne - le Moulin Mallessard / Plateau bocager méridional / sud Loire 183_MADE / Guérande - la Madeleine / Presqu'île Guérandaise / nord Loire 184_VILL / Guérande - Villeneuve / Presqu'île Guérandaise / nord Loire 188_MOLL / Grand Auverné - la Mollière / Marches de Bretagne Orientales / nord Loire 191_GRAN / La Meilleraye-de-Bretagne - la Grange Neuve / Marches de Bretagne Orientales / nord Loire 227_COMM / Grand-Auverné - les Communs / Marches de Bretagne Orientales / nord Loire 341_GOUF / Legé - le Gouffier / Plateau bocager méridional / sud Loire 343_VOIS / Legé - la Voisinière / Plateau bocager méridional / sud Loire 369_BREN / Montbert - la Brenière / Plateau bocager méridional / sud Loire 385_MIDY / St-Viaud - le Pé au Midy / Plateau bocager méridional & Loire estuarienne / sud Loire 396_POTE / Chéméré - la Poterie / Plateau bocager méridional / sud Loire 411_EPIN / Plessé - l'Epinay / Marches de Bretagne Occidentales / nord Loire 448_AUBI / Pouillé-les-Coteaux - St-Aubin / Contreforts ligériens du pays d'Ancenis / nord Loire 450_BARR / Vue - Moulin de la Barre / Plateau bocager méridional & Loire estuarienne / sud Loire 451_MOUC / la Mouchetière - Le Lorroux Bottereau / Plateau viticole / sud Loire 452_ROS / Ancien Moulin de Ros - La Chapelle-des-Marais / Grands marais / nord Loire 2.3 - Traitement des données 2.3.1 Matériel et méthodes 2.3.1.1 Sélection des sites étudiés 2.3.1.2. Choix des facteurs environnementaux influençant l?occurrence des espèces. 2.3.1.3 Modélisation des données 2.3.1.4 Sélection des variables 3. Résultats 3.1 Probabilité d?occurrence moyenne 3.2 Effets de variables environnementales sur la probabilité d?occurrence 4 Discussion 5. Recommandation de gestion des habitats Bibliographie Webographie Annexe I Annexe II : Synthèse des échanges avec les spécialistes Annexe III : Valeurs des différentes variables environnementales des 35 sites retenus Annexe IV : Nomenclature de la BD_MOS 44 Annexe V : Récapitulatif des proies identifiées en comparaison avec Touzalin [2003]. Annexe VI : Abondances observées des espèces déterminées par analyse des pelotes. Annexe VII : Occurrences observées des espèces déterminées par analyse des pelotes. Annexe VII : Occurrences observées des espèces déterminées par analyse des pelotes. Annexe VII : Occurrences observées des espèces déterminées par analyse des pelotes. Annexe VII : Occurrences observées des espèces déterminées par analyse des pelotes. Annexe VIII : Relation entre la probabilité d?occurrence estimée et les variables environnementales pour chaque espèce. Ne sont représentés que les effets qui ont des valeurs non nulles. Annexe VIII : Relation entre la probabilité d?occurrence estimée et les variables environnementales pour chaque espèce. Ne sont représentés que les effets qui ont des valeurs non nulles. Annexe VIII : Relation entre la probabilité d?occurrence estimée et les variables environnementales pour chaque espèce. Ne sont représentés que les effets qui ont des valeurs non nulles. Annexe VIII : Relation entre la probabilité d?occurrence estimée et les variables environnementales pour chaque espèce. Ne sont représentés que les effets qui ont des valeurs non nulles. Annexe VIII : Relation entre la probabilité d?occurrence estimée et les variables environnementales pour chaque espèce. Ne sont représentés que les effets qui ont des valeurs non nulles. Annexe VIII : Relation entre la probabilité d?occurrence estimée et les variables environnementales pour chaque espèce. Ne sont représentés que les effets qui ont des valeurs non nulles. Annexe VIII : Relation entre la probabilité d?occurrence estimée et les variables environnementales pour chaque espèce. Ne sont représentés que les effets qui ont des valeurs non nulles. Annexe VIII : Relation entre la probabilité d?occurrence estimée et les variables environnementales pour chaque espèce. Ne sont représentés que les effets qui ont des valeurs non nulles. Annexe IX : Code du modèle 'Binomreg0b' (Code pour jags) Annexe X : Cartes de répartition des espèces en fonction de leur probabilité d?occurrence estimée par le modèle Annexe X : Cartes de répartition des espèces en fonction de leur probabilité d?occurrence estimée par le modèle Annexe X : Cartes de répartition des espèces en fonction de leur probabilité d?occurrence estimée par le modèle Annexe X : Cartes de répartition des espèces en fonction de leur probabilité d?occurrence estimée par le modèle Annexe X : Cartes de répartition des espèces en fonction de leur probabilité d?occurrence estimée par le modèle Annexe X : Cartes de répartition des espèces en fonction de leur probabilité d?occurrence estimée par le modèle Annexe X : Cartes de répartition des espèces en fonction de leur probabilité d?occurrence estimée par le modèle Annexe X : Cartes de répartition des espèces en fonction de leur probabilité d?occurrence estimée par le modèle Annexe X : Cartes de répartition des espèces en fonction de leur probabilité d?occurrence estimée par le modèle Annexe X : Cartes de répartition des espèces en fonction de leur probabilité d?occurrence estimée par le modèle Annexe X : Cartes de répartition des espèces en fonction de leur probabilité d?occurrence estimée par le modèle Annexe X : Cartes de répartition des espèces en fonction de leur probabilité d?occurrence estimée par le modèle Annexe X : Cartes de répartition des espèces en fonction de leur probabilité d?occurrence estimée par le modèle Annexe X : Cartes de répartition des espèces en fonction de leur probabilité d?occurrence estimée par le modèle Annexe X : Cartes de répartition des espèces en fonction de leur probabilité d?occurrence estimée par le modèle Annexe X : Cartes de répartition des espèces en fonction de leur probabilité d?occurrence estimée par le modèle Annexe X : Cartes de répartition des espèces en fonction de leur probabilité d?occurrence estimée par le modèle Résumé INVALIDE) (ATTENTION: OPTION es espèces. Le nombre total d?espèces observées dans cette étude est de 19 et l?on voit qu?il atteint au maximum 13 dans le site 385 (cf. Figure 12). En fait, 20 espèces de micromammifères sont connues en Loire-Atlantique (cf. Tableau 3) notamment grâce à différentes études antérieures [SAINT GIRONS et al. 1988]. Parmi les vingt espèces recensées dans le département, une seule n?a pas été trouvée dans les pelotes. : l?Écureuil roux, qui bien que largement présent sur le département, est une proie très rare de la Chouette effraie essentiellement du fait de son mode de vie peu compatible avec les habitus de chasse de cet oiseau (en canopée des arbres essentiellement et diurne) et de sa taille. Tableau 3 : Espèces de micromammifères de Loire-Atlantique selon leur mode de vie connu, leur signalement durant cette étude et leur présence avérée par d?autres études mais pas dans celle-ci. Nous avons donc, au regard de cette approche, fait le choix de prendre 30 sites, chacun présentant plus de 300 proies identifiées au cours des différentes visites correspondant à un total de 18 espèces de micromammifères identifiées dans ces sites. Cette restriction parmi les sites d?étude est une précaution afin de limiter les biais que nous ne pouvons pas estimer, qui sont en lien avec la probabilité de capture de chacune des proies dans les différents milieux étudiés. En effet, n?ayant pas de données relatives à la probabilité de capture des proies par la Chouette effraie, il n?est pas possible de l?inclure dans un modèle afin de l?évaluer. Espèces Haies et forêts Milieux Milieux aquatiques Milieux agri- Observées Connues Poids anthropophiles et zones humides pastoraux moyen (g) Ecureuil roux x x 294 Lérot x x 80 Muscardin x x x 30 Campagnol roussâtre x x 32 Mulot sylvestre x x x x 24 Souris domestique x x 18 Rat noir x x 180 Campagnol amphibie x x 220 Muaraigne couronnée x x x 9 Musaraigne pygmée x x x 4 Crossope aquatique x x 16 Campagnol des champs x x 33 Campagnol agreste x x 29 Campagnol souterrain x x 20 Campagnol de Gerbe x x 20 Rat des moissons x x x 5 Taupe d'Europe x x x x 85 Crocidure musette x x x 12 Crocidure des jardins x x 7 Rat surmulot x x x x 350 Bretagne Vivante / GNLA ? LELIEVRE Quentin, TOUZALIN Frédéric, MONTFORT Didier - 2018 28 Aussi se limitant aux sites ayant le plus de proies identifiées, on limite le biais de représentativité des proies les moins fréquentes. Cet aspect est développé dans la partie modélisation et la discussion en relation avec la construction du modèle et l?interprétation des résultats, respectivement. Par ailleurs, aucun des sites retenus ne présente de muscardin (observé dans un site uniquement) ; c?est pourquoi il ne figure pas dans la présente analyse. 2.3.1.2. CHOIX DES FACTEURS ENVIRONNEMENTAUX INFLUENÇANT L?OCCURRENCE DES ESPECES. Les descripteurs de milieux tel qu?exposés précédemment sont nombreux. Afin d?éviter leur redondance dans la modélisation, nous avons estimé la colinéarité des variables entre elles. Pour cela, nous avons calculé le paramètre Kappa, c?est-à-dire le nombre de conditions de la matrice de corrélation des prédicteurs environnementaux. Si sa valeur est supérieure à 30 et a fortiori à 100 il y a des problèmes de colinéarité (redondance) entre les prédicteurs. A partir de la comparaison des prédicteurs dans les 30 sites, nous avons alors éliminé deux variables, la surface boisée (sb) et la surface d?eau libre (sel), et fusionné les surfaces de vigne et de cultures maraîchères afin d?obtenir un Kappa= 7,4. Ces 2 premières variables correspondent à des milieux non prospectés par la Chouette effraie et la troisième à des milieux assez similaires en termes de communautés de micromammifères. Au final, 9 variables décrivant l?habitat ont été retenues pour l?analyse (SH, SV+SCM, SCI, SPI, STH, SMP, LCE, LRC, LSB). 2.3.1.3 MODELISATION DES DONNEES L?objectif de cette étude est de comprendre comment le milieu, c?est-à-dire la composition du paysage, affecte la distribution des micromammifères. Or, l?étude de l?abondance relative des proies dans les pelotes en rapport avec les variables environnementales nécessite de tenir compte des processus qui ont conduit à ces données. Deux processus déterminants sont à considérer dans l?analyse des données. En premier lieu, le processus de sélection des proies qui est opéré par le prédateur, en l?occurrence ici la Chouette effraie. Si cette dernière est connue pour être opportuniste dans ses choix de proies, on peut raisonnablement penser qu?elle opère un choix dans ses sites de chasse sur des critères liés à la facilité des captures et à la densité des proies à un moment donné. Si en revanche, elle parcourait chaque nuit de manière homogène son territoire de chasse aucun biais lié à une quelconque sélection de zone de chasse ne serait à prendre en compte. Si l?on sait que la Chouette effraie évite les milieux fermés, comme les boisements, rien n?indique qu?elle fréquente le reste de son territoire de façon homogène dans le temps et dans l?espace. Aussi, pour une estimation pertinente de l?effet des facteurs environnementaux sur la présence et la distribution des micromammifères, il faudrait estimer la probabilité de capture de chaque espèce dans chaque milieu. Mais nous ne bénéficions dans cette étude d?aucune donnée permettant d?estimer ces paramètres. Nous conduisons donc l?analyse en faisant l?hypothèse forte que les variations d?abondances de proies dans les échantillons récoltes sont représentatives des habitats entourant les sites de récoltes. Ce qui signifie que ces données sont liées à une capture homogène dans une zone de 2.5km autour du point de récolte. On peut ainsi aisément comprendre que si le site de récolte n?est pas central de la zone de chasse de la Chouette effraie, ou que l?oiseau n?exploite qu?une portion de cette zone, l?abondance relative des proies dans les pelotes ne sera que le résultat d?un échantillonnage partiel de la zone considéré et constituera un biais dans les résultats. L?interprétation des résultats doit donc tenir compte de ces biais. Bretagne Vivante / GNLA ? LELIEVRE Quentin, TOUZALIN Frédéric, MONTFORT Didier - 2018 29 Ne pouvant pas estimer la probabilité de capture des proies et du fait d?un échantillonnage important sur le territoire, l?analyse suivante repose sur l?hypothèse que l?échantillonnage réalisé par la Chouette effraie était sans biais : la probabilité de capture des différentes espèces est indépendante et identique pour chacune. L?identification des proies est considérée ici comme certaine, les rares individus non identifiés à l?espèce, par manque de critères (crânes incomplets), ont été écartés. L?occurrence d?une espèce dans un lot de pelotes étant fortement lié au nombre total de proies contenues dans ce lot, nous avons utilisé un modèle de régression mixte linaire généralisée avec une distribution binomiale. Une approche bayésienne utilisant les méthodes de Monte-Carlo par chaînes de Markov, ou méthodes MCMC (pour Markov chain Monte Carlo), a été privilégiée. L?abondance des proies a été modélisée de la façon suivante : Ni , j ,k?Binomial (pi , j , k, Nt j , k) avec N le nombre de proie de l?espèce i dans le site j à la saison k, p la probabilité occurrence de l?espèce i dans le site j à la saison k et Nt le nombre total de proies identifiées dans le site j à la saison k. Afin de modéliser les relations entre l?abondance relative des espèces et les paramètres environnementaux, la probabilité d?occurrence p a été paramétrée de la façon suivante : logit (pi,j,k )=?0i +?1i?Xj + ?2?Poids + ?3?Poids2+?k avec ? les paramètres du modèle et X les covariables (voir Tableau 3) : Poids correspondant au poids moyen de chaque l?espèce ; ? étant un effet aléatoire pour prendre en compte les variations saisonnières. 2.3.1.4 SELECTION DES VARIABLES Afin de sélectionner quelles variables ont un effet sur la présence d?une espèce et son abondance dans un habitat donné un prior dit à « rétrécissement » nommé le prior Horseshoe (« pied de cheval ») a été utilisé pour estimer les paramètres du modèle (voir code du modèle Annexe 5). L?intérêt de ce prior est qu?il contraint la densité de distribution autour de zéro, mais il possède également une très longue queue de distribution qui vers l?infini quand la valeur du paramètre se rapproche de zéro. Ces propriétés permettent de détecter un signale (un effet significatif), même faible, dans un paramètre. Ici le nombre de paramètres à estimer étant particulièrement élevé par rapport aux données, ce prior est d?autant plus indiqué. L?ensemble des analyses et des graphiques ont été effectuées en utilisant le logiciel R [R Core Team 2017], la régression a été effectuée en utilisant le logiciel JAGS [Plummer 2003] à travers R grâce à la librairie jagsUI [KELLNER 2016] (cf. Annexe IX). Bretagne Vivante / GNLA ? LELIEVRE Quentin, TOUZALIN Frédéric, MONTFORT Didier - 2018 30 3. RESULTATS Un minimum de 458 sites a été prospecté jusqu'à aujourd'hui. Sur la période automnale (septembre à décembre 2011), environ 128 sites contenaient du matériel frais, 155 sites sur la période hivernale (janvier à avril 2012), 91 sur la période printanière (avril à juillet 2012) et 85 sur la période estivale (juillet à octobre 2012) (cf. Figure 11 et Annexe VI). Il est important de noter la découverte de deux espèces rares pour le département (voir cartes en Annexe VII), la Crocidure des jardins (Crocidura suaveolens), avec 14 calvaria identifiés, et le Muscardin (Muscardinus avellanarius), avec 2 calvaria identifiés contre aucun lors du précédent inventaire en 2002. Le Muscardin a été écarté de l?analyse car il a été trouvé dans un site fournissant que peu de pelotes et donc non retenus par le critère des 300 proies minimum. 3.1 PROBABILITE D?OCCURRENCE MOYENNE En implémentant un intercepte à effet aléatoire pour chaque espèce, dans la régression il est ainsi possible d?avoir une probabilité d?occurrence moyenne pour toutes les espèces même les plus rares (cf. Figure 12). Figure 12 : Probabilité moyenne d?occurrence dans les 30 sites étudiés. Apo.syl = Apodemus sylvaticus, Arv.sap = Arvicola sapidus, Cle.gla = Clethrionomys glareolus, Cro.rus = Crocidura russula, Cro.sua = Crocidura suaveolens, Eli.que = Eliomys quercinus, Mic.min = Micromys minutus, Mic.agr = Microtus agrestis, Mic.arv = Microtus arvalis, Mic.ger = Microtus pyrenaicus gerbei, Mic.sub = Microtus subterraneus, Mus.mus = Mus musculus, Neo.fod = Neomys fodiens, Rat.nor = Rattus norvegicus, Rat.rat = Rattus rattus, Sor.cor = Sorex coronatus, Sor.min = Sorex minutus, Tal.eur = Talpa europaea. La plupart des espèces ont une probabilité d?occurrence moyenne très faible du fait de leur faible abondance dans les lots de pelotes analysées comme in natura, mais la paramétrisation du modèle fait que, occurrence et l?abondance extrême de Microtus arvalis vis-à-vis de toutes les espèces observées accentue ce phénomène. Bretagne Vivante / GNLA ? LELIEVRE Quentin, TOUZALIN Frédéric, MONTFORT Didier - 2018 31 3.2 EFFETS DE VARIABLES ENVIRONNEMENTALES SUR LA PROBABILITE D?OCCURRENCE Le Campagnol des champs (Microtus arvalis) domine largement les autres espèces dans tous les lots de pelotes analysées, représentant 65 % des proies identifiées (cf. Figure 13). Ensuite, mais dans des proportions d?abondance bien plus faibles, on trouve le Mulot sylvestre (Apodemus sylvaticus) avec 16 %, et la Musaraigne musette (Crocidura russula) avec 7 %. Toutes les autres espèces, soit 15, totalisant seulement 12 % du reste des proies. Figure 13 : Nombre de calvaria de chaque espèce retenue pour l?analyse. Le chiffre au-dessus de chaque barre indique le nombre total et le chiffre entre parenthèse la proportion par rapport à l?ensemble. Les proportions égales à 0 indiquent moins de 1 %. Apo.syl = Apodemus sylvaticus, Arv.sap = Arvicola sapidus, Cle.gla = Clethrionomys glareolus, Cro.rus = Crocidura russula, Cro.sua = Crocidura suaveolens, Eli.que = Eliomys quercinus, Mic.min = Micromys minutus, Mic.agr = Microtus agrestis, Mic.arv = Microtus arvalis, Mic.ger = Microtus pyrenaicus gerbei, Mic.sub = Microtus subterraneus, Mus.mus =Mus musculus, Neo.fod = Neomys fodiens, Rat.nor = Rattus norvegicus, Rat.rat = Rattus rattus, Sor.cor = Sorex coronatus, Sor.min = Sorex minutus, Tal.eur = Talpa europaea. Le tableau 4 synthétise les effets de chacune des variables environnementales sur la probabilité d?occurrence de chacune des 18 espèces retenues dans l?analyse, c?est-à-dire une augmentation, une diminution ou une absence d?effet. La forme des relations entre les des variables environnementales et la probabilité d?occurrence est présentée dans l?Annexe VIII. Il n?a été possible de trouver des relations entre les variables environnementales que seulement pour 9 des 18 espèces retenues pour l?analyse, ces dernières représentant les espèces avec la plus forte abondance dans les pelotes. Il faut en effet un minimum de réplicas, i.e. de sites occupés, pour qu?il y ait assez d?informations contenues dans les données pour qu?un effet soit mesurable. Beaucoup de paramètres du modèle ne sont pas identifiables par manque de données, ce qui est le cas pour les espèces « rares » qui n?apparaissent que dans quelques sites. A l?opposé une espèce qui est faiblement abondante mais qui est présente dans de nombreux sites, fournira assez d?informations pour estimer les paramètres relatifs aux variables environnementales. Bretagne Vivante / GNLA ? LELIEVRE Quentin, TOUZALIN Frédéric, MONTFORT Didier - 2018 32 Tableau 4 : Influence des variables environnementales sur l?occurrence des espèces. Le signe « + » indique que l?augmentation de la proportion de la variable considérée augmente la probabilité d?occurrence de l?espèce considérée. Le signe « - » indique que l?augmentation de la proportion de la variable considérée diminue la probabilité d?occurrence de l?espèce considérée. Le chiffre « 0 » indique une absence d?effet. Nous avons également testé l?effet du poids moyen de chaque espèce sur la probabilité d?occurrence sans démontrer d?effet. La Chouette effraie capture généralement peu de proies au- dessus de 50gr et exceptionnellement au-dessus de 80gr (cf. Figure 14). Figure 14 : Relation entre le nombre d?individus identifiées de chaque espèce et leur poids de forme moyen, valeur après transformation en logarithme de base 10. La ligne horizontale en pointillé représente la limite des 50 grammes. Bretagne Vivante / GNLA ? LELIEVRE Quentin, TOUZALIN Frédéric, MONTFORT Didier - 2018 33 L?ensemble des cartes représentant la probabilité d?occurrence en Loire-Atlantique des 18 espèces de micromammifères étudiées est présentée en Annexe X. Pour cela, le département a été subdivisée en carrés de 1x1km dans chacun desquels ont été mesuré les variables environnementales utilisés par le modèle. La probabilité d?occurrence a pu ainsi être estimée grâce aux paramètres du modèle. Pour chaque espèce figure la carte de la probabilité moyenne d?occurrence mais également l?incertitude sur cette mesure à travers 2 cartes représentant les quantiles 2,5 % et 97,5 % de la distribution postérieure de la probabilité d?occurrence. 4 DISCUSSION Sur la période du protocole adopté, environ 10 000 pelotes ont été analysées pour un total d'environ 28 940 proies identifiées, dont 264 proies classées sp. et 173 autres que micromammifères (oiseaux, insectes, anoures...). La richesse spécifique est de 19 espèces de micromammifères inventoriées sur la vingtaine actuellement trouvées en Loire-Atlantique (cf. Annexe V). Une comparaison avec les résultats de TOUZALIN [2003], issus de l'analyse de 7000 pelotes et l'identification de 29 000 proies, montre quelques différences (cf. Annexe V). Les résultats révèlent globalement une forte hausse de la proportion des espèces communes dans le régime de l'Effraie en Loire-Atlantique, et une baisse des espèces plus exigeantes. En effet, on observe une très forte augmentation des effectifs de deux espèces très communes (M.arvalis et A.sylvaticus), et une baisse notable d'espèces moins communes (M.minutus et S.coronatus). La Musaraigne musette, pourtant très commune, fait exception puisqu?elle une baisse de 9,5 %. N?ayant que 2 points de comparaison dans le temps il est difficile de dire si ces résultats sont le fruit d?un effet annuel (différence de climat important durant les 2 périodes d?étude) ou traduisent une tendance à long terme. S?il s?agit d?une tendance à long terme elle serait le signe d?une accentuation des pratiques intensive de production avec malgré tout une diminution de la destruction de la trame bocagère. La présente étude diffère dans les méthodes statistiques utilisées en 2003 [TOUZALIN, 2003], mais les effets des variables environnementales sur l?occurrence des espèces sont globalement les mêmes pour chaque espèce. Cependant, comme il a déjà été mentionné dans la méthode, corréler les variables environnementales telles que les descripteurs de l?habitat à large échelle avec les données issues de l?analyse des pelotes est un exercice délicat. En effet un certain nombre de biais doivent être pris en considération pour éviter de mauvaises interprétations. Le plus important concerne la probabilité de capture des différentes proies par le rapace dans les différents milieux. Appréhender cette dernière est bien au-delà des moyens dont disposait cette étude. Cela nécessite notamment des méthodes de capture recapture, i.e. marquage de chouette, des différentes espèces de micromammifères ou de capture in situ avec des pièges et du suivi télémétrique des chouettes afin de connaître précisément leur zone de chasse. Autant de moyens et de coûts qui ne pouvaient être assumés ici. Pour comprendre comment ces biais affectent les données, on peut prendre différents exemples. Le Campagnol souterrain ayant une activité essentiellement hypogée est beaucoup moins susceptible d?être capturé que le Campagnol des champs qui passe une plus grande partie de son temps en surface. Bretagne Vivante / GNLA ? LELIEVRE Quentin, TOUZALIN Frédéric, MONTFORT Didier - 2018 34 Les espèces arboricoles ou anthropophiles (vivant dans ou à proximité directe des habitations) sont protégées par leur environnement et ne sont vulnérables que lors de déplacements au sol et/ou à découvert. Aussi, certaines espèces bien qu?assez abondantes, comme la Souris, sont rarement présentent dans les pelotes. De plus, certaines espèces comme les rats, de forte taille, ne sont pas capturés à l?exception des jeunes individus. En dernier exemple, la liste n?étant pas ici exhaustive, on peut citer les cas de pullulation du Campagnol des champs, dont l?abondance extrême est alors mise à profit par la Chouette effraie qui se concentre sur cette espèce facile à capturer et délaisse alors les autres, faussant ainsi en partie l?abondance relative réelle de chaque espèce. Ces différents cas illustrent les décalages, ou biais, qu?il peut y avoir entre l?abondance réelle d?une espèce dans un milieu donné et leur représentativité dans un lot de pelotes. Pour limiter les biais et dans l?impossibilité de les estimer précisément, nous avons choisi de mener l?analyse sur des lots suffisamment importants de proies et sur un grand nombre de sites sur le département. En effet, plus on augmente le nombre de proies et la diversité des sites de capture et plus on diminue les biais liés aux particularités locales. Cette approche est néanmoins critiquable et montre des limites. Il faut interpréter les résultats en considérant qu?il s?agit ici de tendances à valeur descriptive, mais pas des résultats précis permettant des prédictions. Les abondances de proies dans les lots de pelote sont considérées dans cette étude comme des indices d?abondance relative mais pas comme des valeurs réelles de l?abondance des différentes espèces dans leur milieu. En fait, l?occurrence des proies estimée dans cette étude reflète la fréquence relative des proies dans le régime alimentaire du prédateur, or en tant que prédateur opportuniste et ubiquiste, la Chouette effraie nous offre une image des populations de micromammifères présentes sur son territoire de chasse. C?est à travers ce prisme et en en multipliant les sites de récolte que l?on peut estimer l?effet des variables environnementales sur la composition de la micro-faune de ces différents sites. Aussi, si l?on considère les résultats obtenus (Tableau 4 et Annexe VII), on peut voir que la présence de la Musaraigne musette est favorisée essentiellement par les pratiques agricoles intensives, où les es sols sont retournés une à plusieurs fois par an, comme les cultures annuelles, la vigne et le maraîchage. C?est notamment la seule espèce avec le Campagnol des champs, à prédominer dans les milieux ouverts et perturbés généralement moins accueillants à l?égard des autres micromammifères. Cette espèce ne montre pas de préférence pour les milieux bocagers ni les zones humides, mais les talus de cours d?eau semble également la favoriser. La Musaraigne couronnée se montre favorisée par des habitats très différents, les zones urbaines, le bocage et le réseau hydrographique. C?est en effet une espèce ubiquiste que l?on retrouve dans divers milieux, et qui a de grandes facultés d?adaptation. Seule la densité du réseau routier semble diminuer son occurrence. Dans cette étude, la Musaraigne pygmée n'affiche que peu de préférence en matière d?habitat mais semble néanmoins sensible à la fragmentation de l?habitat par le réseau routier. Cette petite musaraigne plutôt inféodée aux milieux humides, est néanmoins assez tolérante et on peut la retrouver dans de nombreux milieux. Bretagne Vivante / GNLA ? LELIEVRE Quentin, TOUZALIN Frédéric, MONTFORT Didier - 2018 35 La présence du Campagnol agreste est favorisée par les milieux bocagers et régresse du fait du morcellement lié aux infrastructures routières. La densité de cultures intensives semble très légèrement le favoriser. Cette espèce qui apprécie les réseaux tels que les haies, il montre des preferenda opposés à son proche cousin, le Campagnol des champs, décrivant ainsi des niches différentes. La présence du Campagnol des champs est favorisée par les milieux ouverts et montre dans cette étude en plus une augmentation de son occurrence dans les zones de marais, qui ne constituent pas habituellement son milieu de prédilection. Sa présence dans les milieux humides et restreinte aux zones les plus sèches et les plus ouvertes. Son occurrence est fortement influencée par le réseau routier, dont l?augmentation va de pair avec celle du campagnol. Il est en effet très attiré par les bordures de route et chemins (accotements et talus) qui constitue une bonne zone refuge pour lui. Il ne souffre donc pas du morcellement des habitats que produit ce réseau. C?est le campagnol le plus abondant dans pratiquement tous les milieux comme les prairies, les cultures annuelles, ou encore les bords de route. Son occurrence diminue néanmoins fortement avec l?augmentation du réseau hydrographique et de la densité du bocage, c?est une espèce de milieu ouvert. La présence du Campagnol souterrain est favorisée par les lisières boisées et les haies et semble également tolérer favorablement les zones habitées. Il montre ainsi sa prédilection pour les talus qui font l?interface avec ces milieux amis. L?impact négatif des prairies permanentes pose question. Sa présence est défavorisée par les pratiques ou le labour est fréquent tel que le maraîchage, notamment du fait de sa vie hypogée. Le morcellement lié au réseau routier ne lui est pas favorable non plus. La présence du Campagnol roussâtre est favorisée également uniquement par les lisières boisées et les haies, c?est-à-dire le milieu bocager. C?est le biotope de l?espèce qui affectionne particulièrement les talus qui lui offrent un refuge préférentiel. Comme le Campagnol souterrain, il est sensible à la fragmentation du milieu et diminue quand le réseau routier se densifie. La proximité des habitations mais aussi la présence de lisières boisées et haies favorise sa présence. Il s?agit d?une espèce bocagère que l?on peut aussi retrouver dans les parcs et jardins. Les longueurs de lisière boisées (haies et périmètres de boisement) et dans une moindre mesure ces des bordures de cours d?eau sont favorables à la présence du Mulot sylvestre. C?est conforme à la biologie de ce petit mammifère que l?on retrouve un peu partout, mais néanmoins très inféodé aux milieux forestiers ou tout du moins à prédominance ligneuse. C?est à partir de ces milieux, boisements et haies, qu?il se disperse et gagne les autres milieux, il est donc normal que sa fréquence dans les pelotes augmente dans les habitats bocagers ou à dominance forestière. La fragmentation du milieu (l?augmentation du réseau routier) et l?augmentation de la surface de marais induisent une diminution de son occurrence. La prédominance des autres milieux n?affecte pas son occurrence. Bretagne Vivante / GNLA ? LELIEVRE Quentin, TOUZALIN Frédéric, MONTFORT Didier - 2018 36 La présence du Rat des moissons est ici favorisée uniquement par le réseau hydrographique. Bien que cette espèce ait gagné le milieu agricole et exploite les cultures de céréales, il semble que dans cette étude, elle montre une préférence pour les berges de cours d?eau et les zones rivulaires où elle retrouve son biotope original : les roselières. L?ensemble de ces résultats est en cohérence avec une étude similaire menée en 2002. En effet, malgré des variations dans la fréquence observée des différentes espèces et malgré des approches analytiques différentes, les tendances des effets des caractéristiques de l?habitat sur la présence des espèces de micromammifères montrent de grandes similitudes. Cette cohérence donne de la consistance aux résultats et nous rassure sur la pertinence de nos conclusions. Le comportement de chasse de la Chouette effraie n?ayant pas varié entre les 2 études, la représentativité des résultats reste la même. 5. RECOMMANDATION DE GESTION DES HABITATS L?analyse du Tableau 3 montre que pour la plupart des espèces, la trame bocagère, c?est-à-dire le linaire de haies et de lisières boisées, est favorable à leur occurrence et leur abondance. Il faut noter l?exception de 2 espèces particulièrement ubiquistes et plutôt associées aux milieux ouverts que sont le Campagnol des champs et la Musaraigne musette. Cette étude basée sur un groupe zoologique assez rarement pris en compte habituellement, celui des micromammifères, rejoint de nombreuses études qui montrent que l?intensification des pratiques agricoles modifient le cortège des espèces présentes et avantage des espèces parmi les plus communes et les plus tolérantes à la destruction et ou à la perturbation des habitats. Les autres espèces, ayant une niche écologique plus étroite, sont majoritairement sensibles à la densité de la trame bocagère dont la dégradation a conduit à leur raréfaction. Aussi en matière de gestion des habitats, le constat présenté ici rejoint celui qui peut être fait pour d?autres taxons, comme les oiseaux, les reptiles ou encore les amphibiens. La restauration bocagère est un enjeu majeur du maintien de la biodiversité dans les campagnes. On peut également dire pour certaines espèces, que l?association fossé-talus-haie à trois strates (herbacée, buissonnante et arborée) sont des éléments clefs pour la conservation de plusieurs espèces de micromammifères et globalement de leur diversité. Quand on se souvient des multiples rôles écologiques joués par les petits rongeurs et insectivores, et de leur importance considérable au coeur des chaînes trophiques de notre faune régionale, il apparaît urgent, après des décennies de restructurations foncières et de pratiques agricoles dont on sait maintenant l?impact catastrophique sur la biodiversité, de favoriser au minimum la restauration de notre bocage et la protection des zones humides. Bretagne Vivante / GNLA ? LELIEVRE Quentin, TOUZALIN Frédéric, MONTFORT Didier - 2018 37 BIBLIOGRAPHIE ? AULAGNIER S., THEVENOT M. & GOURVES J., 1999. Régime alimentaire de la Chouette effraie, Tyto alba, dans les plaines et reliefs du Maroc nord-atlantique. Alauda, 67 (4) : 323-336. ? BUTET A., PAILLAT G., DELETTRE Y., 2006. Factors driving small rodents assemblages from field boundaries in agricultural landscape of western France. Landscape Ecology, 21 : 449- 461. ? BUTET A., PAILLAT G., DELETTRE Y., 2006. Seasonal changes in small mammal assemblages from field boundaries in an agricultural landscape of western France. Agriculture, Ecosystems and Environment, 113 : 364-369. ? CHALINE J., BAUDEVIN H., JAMMOT D., & SAINT GIRONS M.-C., 1974. Les proies des rapaces, petits mammifères et leur environnement. Douin, Paris, 141p. ? CHARISSOU I., 1999. Identification des restes trouvés dans les pelotes de réjection des rapaces. Supplément EPOPS scientifique, 44 (1), 31p. ? COLLECTIF, F. SIMONNET, AND GROUPE MAMMALOGIQUE BRETON, 2017. Atlas des mammifères de Bretagne. Locus Solus, 312p. ? DE REDON L., MACHON N., KERBIRIOU C., JIGUET F., 2010. Possible effects of roadside verges on vole outbreaks in an intensive agrarian landscape. Mammalian Biology, 75 : 92-94. ? DUPONT P., 2001. Atlas floristique de la Loire-Atlantique et de la Vendée. Siloë, SSNOF, CBN Brest. 1 : 175p. ? EROME G. & AULAGNIER S., 1982. Contribution à l?identification des proies des Rapaces. Bièvre, 4 (2) : 129-135. ? FAHRIG L., 2003. Effects of habitat fragmentation on biodiversity. Annual Review of Ecology, Evolution and Systematics, 34 : 487-515. ? FÉDÉRATION DES CLUBS CPN (FCPN), 2010. Pelotes ! Décortiquer et déterminer le contenu des pelotes de réjection. Cahiers techniques de la gazette des terriers, 121, 98p. ? GLOBAL BIODIVERSITY, 1992. Status of the Earth's Living Resources. World Conservation Monitoring, 450p. ? GOMES V., Ribeiro R., CARRETERO M.-A., 2011. Effects of urban fragmentation on common small mammals : species versus communities. Biodiversity conservation, 20 : 3577-3590. ? GUERIN G., 1928. L?Effraye commune en Vendée, Encyclopédie ornithologique. P.Lechevalier éd., Paris, 157p. ? HALLMANN et al. (2014) Declines in insectivorous birds are associated with high neonicotinoid concentrations. Nature 511, 341?343. ? HALLMANN et al. (2017) More than 75 percent decline over 27 years in total flying insect biomass in protected areas. PLOS One 12, e0185809. Bretagne Vivante / GNLA ? LELIEVRE Quentin, TOUZALIN Frédéric, MONTFORT Didier - 2018 38 ? HECK, K. L., G. VAN BELLE, AND D. SIMBERLOFF. 1975. Explicit Calculation of the Rarefaction Diversity Measurement and the Determination of Sufficient Sample Size. Ecology 56:1459? 1461. ? INDELICATO N., 2000. Aspects biogéographiques de la distribution des micromammifères dans le Limousin (France). Annales Scientifiques du Limousin, 11 : 61-79. ? KELLNER, K. 2016. jagsUI: A Wrapper Around ?rjags? to Streamline ?JAGS? Analyses. ? LARDEUX H., 1996. Guides géologiques de la Bretagne, 3ème éd. Masson édit., Paris, 210p. ? LEBOULANGER F., RIDEAU C., LEUGE F., STALLEGGER P., BIEGALA L., GOUVERNNEC A., JEAN-BAPTISTE J., 2011. Le Mullot à collier (Apodemus flavicollis, Melchior 1834) en Normandie : évolution des connaissances, statut actuelle et perspectives de recherche. Le Petit Lérot, GMN, 64 : 6-36. ? LELIEVRE Q., 2010. Première approche de la répartition de plusieurs espèces de micromammifères en Vendée (85), grâce a l'analyse de pelotes de réjection de Chouette effraie, Tyto alba (Scopoli, 1769). Rapport de stage, Université de Pau et des Pays de l'Adour, France. 26p. ? LE LOUARN H., QUERE J.-P., 2003. Les Rongeurs de France ? Faunistique et biologie, 2e édition revue et augmentée. INRA éditions, 256 p ? LIBOIS R.-M., FONS R., SAINT-GIRONS M.-C., 1983. Le régime alimentaire de la Chouette effraie, Tyto alba, dans les Pyrénées-Orientales. Étude des variations écogéographiques. Terre et Vie, 37 : 187-217. ? LUGON-MOULIN N., 2008. Les musaraignes ? Biologie, écologie, répartition en Suisse. Porte- Plumes, 280 p. ? MARCHADOUR B. (coord.), 2009. Mammifères, Amphibiens et Reptiles prioritaires en Pays de la Loire. Coordination régionale LPO Pays de la Loire, Conseil régional des Pays de la Loire, 125p. ? MARCHESI P., BLANT M., 2008. Fauna-Helvetica, mammifères de Suisse, clés de détermination. Simon capt édit, Neuchâtel, 21, 289p. ? MICHELAT D., GIRAUDOUX P., 1993. Relation proies-prédateur-paysages chez la Chouette effraie Tyto alba pendant l'élevage des jeunes. Alauda, 61(2) : 65-72. ? MICHEL N., BUREL F., BUTET A., 2006. How does landscape use influence small mammal diversity, abundance and biomass in hedgerow networks of farming landscapes? Acta oecologica, 30 : 11-20. ? Michel N., Burel F., Legendre P., Butet A., 2007. Role of habitat and landscape in structuring small mammal assemblages in hedgerow networks of contrasted farming landscapes in Brittany, France. Landscape Ecology, 22 : 1241-1253. ? MILLAN DE LA PENA N., BUTET A., DELETTRE Y., PAILLAT G., MORAN P., LE DU L. & BUREL F., 2003. Respons of small mammal community to changes in western French agricultural Landscapes. Landscape Ecology, 18 : 265-278. Bretagne Vivante / GNLA ? LELIEVRE Quentin, TOUZALIN Frédéric, MONTFORT Didier - 2018 39 ? MORILHAT C., 2005. Influence du système sol-végétation-pratiques agricoles des prairies Franc-Comtoises sur la dynamique de population de la forme fouisseuse du Campagnol terrestre (Arvicola terrestris Scherman Shaw, 1801). Thèse, Besançon, France. 176 p. ? Moro D., Gadal S., 2007. Benefits of habitat restoration to small mammal diversity and abundance in a pastoral agricultural landscape in mid-Wales. Biodiversity Conservation, 16 : 3543-3557. ? Ouin A., Paillat G., Butet A., Burel F., 1999. Spatial dynamics of wood mouse (Apodemus sylvaticus) in an agricultural landscape under intensive use in the Mont Saint Michel Bay (France). Agriculture, Ecosystems and Environment, 78 : 159-165. ? PAILLAT G. & BUTET A., 1994. Fragmentation et connectivité dans les paysages : importance des habitats corridors pour les petits mammifères. Arvicola, 4 (2) : 5-12. ? PANZACCHI M., LINELL J.-D.-C., MELIS C., ODDEN M., ODDEN J., GORINI L., ANDERSEN R., 2010. Effect of land-use on small mammal abundance and diversity in a forest-farmland mosaic landscape in south-eastern Norway. Forest Ecology and Management, 259 : 1536- 1545. ? PAILLAT G., BUTET A., 1994. Fragmentation et connectivite dans les paysages : importance des habitats corridors pour les petits mammiferes. Arvicola, Tome VI : n°2. ? PLUMMER, M. 2003. JAGS: A program for analysis of Bayesian graphical models using Gibbs sampling. Pages 1?10 3rd International Workshop on Distributed Statistical Computing (DSC 2003). K. Hornik, F. Leisch, and A. Zeileis, Vienna, Austria. ? PRICRAM R., ZALENKA G., 1964. Le régime alimentaire de la Chouette effraie Tyto alba (Scopoli) sur la rive gauche du Léman (extrémité occidentale). Alauda, 22 : 175-195. ? PUPILA A., BERGMANIS U., 2006. Species diversity, abundance and dynamics of small mammals in the Eastern Latvia. Acta Universitatis Latviensis, 710 : 93-101. ? ROLLAND P., 2008. Clé micromammifères Rhône-Alpes pelotes réjection, identification à partir des restes osseux contenus dans les pelotes de réjection des rapaces. CORA, 54p. ? R Core Team. 2017. R: A Language and Environment for Statistical Computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. ? SAINT GIRONS M.-C., LODE T. & NICOLAU-GUILLAUMET P., 1988. Atlas des mammifères terrestres de Loire-Atlantique, inventaire de la faune et de la flore. Muséum national d?histoire naturelle, secrétariat de la faune et de la flore, Paris, 105p. ? SAINT-GIRON M.-C., ROSSOUX R., PHILIPPE M.-A., 1986. La typologie des haies et les populations de micromammifères. L'exemple du marais Poitevin. Bulletin annuel de la Société des Sciences Naturelles de Charente-Maritime, 7 : 593-608. ? SAINT-GIRONS M.-C., SPITZ F., 1978. A propos de l'étude des micromammifères par l'analyse des pelotes de rapaces. Intérêt et limites de la méthode. Terre et vie, 113 : 2-18. Bretagne Vivante / GNLA ? LELIEVRE Quentin, TOUZALIN Frédéric, MONTFORT Didier - 2018 40 ? SAINT GIRONS M.-C., 1968. Analyse des fluctuations du régime alimentaire de l?effraie, Tyto alba, dans le département de la somme pendant une pullulation de Microtus arvalis. Acta soc. Zool. Bohemosl., 32 : 185-198. ? SPITZ F., 1981. Un mode de traitement mathematique des donnees des petits mammiferes en France. C. R. Acad. Sc. Paris, 293 : 189-194. ? SZACKI J., 1987. Ecological corridor as a factor determining the structure and organization of a bank vole population. Acta Theriologica, 32 : 31-44. ? TABERLET P., 1983. Evaluation du rayon d?action moyen de la Chouette effraie à partir de ses pelotes de rejection. Terre Vie, 38 : 171-177. ? TABERLET P., 1986. Etude de l?ecologie des micromammiferes du Bas-Chablais (Haute- Savoie) à partir des pelotes de rejection de la Chouette effraie. These de doctorat, Universite Scientifique et Medicale de Grenoble, 112p. ? TATTERSALL F.-H., MACDONALD D.-W., HART B.-J., JOHNSON P., MANLEY W., FEBER R., 2002. Is habitat linearity important for small mammal communities on farmland? Journal of Applied Ecology, 39 : 643-652. ? TOUZALIN F., 2003. Etude Biogeographique des micromammiferes de Loire-Atlantique à partir de l'analyse des pelotes de rejection de l'Effraie des clochers, Tyto alba (SCOPOLI, 1769). These, Faculte de medecine de Nantes, France. 129p. ? TREUSSIER M., 1976. Repartition de quelques micromammiferes et principalement du Mulot ( Apodemus sylvaticus) dans plusieurs milieux de l?Aigoual et des Causses . Terre Vie, 30 : 377-394. ? VALLEE J.-L., 1999. La Chouette effraie, description, moeurs, observation, protection, mythologie. Delachaux & Niestle, Lausanne, 192p. ? YAMAURA Y., ROYLE J.-A., KUBOI K., TADA T., IKENO S., MAKINO A., 2011. Modelling community dynamics based on species-level abundance models from detection/nondetection data. Journal of Applied Ecology, 48 : 67-75. ? ZHAND Z.-B., USHER M.-B., 1991. Dispersal of wood mice and bank vole in an agricultural landscape. Acta Theriologica, 36 : 239-245. Bretagne Vivante / GNLA ? LELIEVRE Quentin, TOUZALIN Frédéric, MONTFORT Didier - 2018 41 WEBOGRAPHIE ? Direction Régionale de l'Environnement, de l'Amenagement et du Logement (DREAL), Direction Départementale des Territoires et de la Mer (DDTM), 2001. Atlas des paysages de Loire-Atlantique. Disponible a : http://www.paysages.loire-atlantique.gouv.fr ? Institut national de l'information geographique et forestiere (IGN), 2005. GEOFLAR. Disponible à : http://professionnels.ign.fr/geofla ? Groupement d?Interet Public (GIP) Loire Estuaire, 2012. Disponible à : http://www.loireestuaire.org/documentation/publications.html ANNEXE I a : Bloc diagramme de la Loire des Promontoires. b : Bloc diagramme de la Loire estuarienne. c : Bloc diagramme de la Loire monumentale. d : Bloc diagramme du bocage suspendu du sillon de Bretagne. e : Bloc diagramme des marches de Bretagne occidentales. f : Bloc diagramme des marches de Bretagne orientales. g : Bloc diagramme des contreforts ligériens du pays d'Ancenis. h : Bloc diagramme de la couronne viticole composite. i : Bloc diagramme du plateau viticole. j : Bloc diagramme du plateau bocager méridional. k : Bloc diagramme de la presqu'il Guérandaise. l : Bloc diagramme des grands marais. ANNEXE II : SYNTHESE DES ECHANGES AVEC LES SPECIALISTES REPARTITION Très caricaturalement, J. HAUSSER schématise la zone favorable à S. coronatus comme suit : S.coronatus est l'espèce "envahisseuse" à partir de l'Espagne à la fin des glaciations. S. araneus résiste mieux à cette invasion vers le Nord et l'Est, dans les zones froides et humides. À partir du milieu de l'Allemagne, approximativement, il n'y a plus de S.coronatus. Pour ce dernier, il n'est pas exclu que des populations de S.araneus subsistent dans les zones de marais, mais très, très peu probable car trop au sud, trop doux. L'analyse génétique de plusieurs dizaines d'individus n'a jamais permis à G. YANNICK de trouver S. araneus ailleurs que dans les Pyrénées (race Carlit) et dans les Alpes (Haute-Savoie, Savoie, Isère ; race Cordon). La présence passée de S.araneus dans le Massif-Central, n'a plus été confirmée depuis. J. HAUSSER ajoute à la réponse de G. YANNICK que pour la montagne il faut ajouter à la liste les Vosges, les Ardennes et le Jura Français. Selon lui, les populations du Massif central n'ont pas entièrement disparu, mais elles seront difficiles à retrouver. Il précise que dans les Alpes au Sud à partir de Briançon il s'agit d'une 3e espèce parente, Sorex antinorii. J. HAUSSER rajoute qu'en France, en basse altitude, S. araneus ne semble exister en plaine que dans le Nord-Est (Alsace-Loraine). Il ne serait pas exclu qu'on trouve des populations résiduelles ailleurs en zones très marécageuses (comme c'est le cas en Suisse à l'Est du lac de Neuchâtel), plus probablement dans la moitié nNrd du pays. Ses recherches dans le marais poitevin par exemple, ne lui ont permis de trouver que des S.coronatus, ainsi qu'en Bretagne. Il note que la Brenne, non piégée, n'est pas à exclure. IDENTIFICATION Pour J. HAUSSER il est malheureux que les biologistes et naturalistes français aient toujours reculé devant la difficulté de détermination de ces deux espèces, alors que la préparation de chromosomes (moyen à la fois absolument sûr et assez bon marché) est à la portée technique de tout laboratoire de science. Selon P. Brunet-Lecomte les deux espèces de Sorex sont difficiles à déterminer et que pour être vraiment certain, les analyses génétiques sont inévitables. Il est également possible d'effectuer des mesures mais la méthode est très compliquée car elle fait appel aux deux faces de la mandibule. La première chose à faire est de regarder les mandibules de profil d'une araneus sûre (Scandinavie ou Europe de l'Est). Mais pour G. YANNICK, cette méthode nécessite le crâne en entier, et une bonne vingtaine de mesures, combinées dans une analyse multivariée. Mais apparemment, selon J. HAUSSER, les mandibules suffisent. Mais il faut prendre entre 4 et 20 mesures extrêmement précises (petitesse du matériel), avoir une collection de référence et un bon programme de statistiques permettant des analyses multivariées discriminantes. Procédure : relever les mesures sur la collection de référence, établir une fonction discriminante, puis appliquer cette fonction au reste du matériel. ANNEXE III : VALEURS DES DIFFERENTES VARIABLES ENVIRONNEMENTALES DES 35 SITES RETENUS CODE_SITE SH (Ha) SB (Ha) SV (Ha) SCM (Ha) SCI (Ha) SEL (Ha) SPI (Ha) STH (Ha) SMP (Ha) LCE (Km) LRC (Km) LSB (Km) 2_OUTR 124.04 390.81 17.87 0.56 794.24 33.08 2.69 596.11 1.02 27.26 123.24 140.45 22_HINL 191.54 356.40 11.30 0.00 450.00 34.57 40.17 875.78 0.59 40.78 127.58 196.84 24_VALL 162.92 381.23 1.40 1.86 954.22 26.85 28.93 402.97 0.00 27.54 145.12 105.61 31_JAHO 46.52 692.23 2.48 0.00 571.48 39.99 21.75 585.68 0.24 27.24 129.49 137.14 33_TEIL 147.19 25.07 2.70 1.24 878.03 7.62 0.00 898.49 0.00 16.59 125.77 93.63 43_CARH 228.69 352.38 13.07 0.22 478.54 57.93 104.39 724.98 0.15 64.41 144.71 243.49 70_PARI 232.44 153.66 4.72 0.87 849.13 8.45 26.42 684.62 0.00 40.44 140.26 213.93 73_BABI 175.12 92.37 1.44 5.36 891.71 6.47 47.55 743.37 0.00 100.35 124.38 222.65 93_CHAV 123.02 269.37 0.89 1.18 737.53 6.29 0.00 815.76 6.25 11.46 181.17 263.10 104_THOM 354.76 52.01 1.40 1.95 172.34 6.89 719.89 652.93 1.22 122.57 123.93 194.42 105_MASS 63.58 16.11 1.94 1.25 109.34 178.16 912.74 235.12 445.15 171.06 88.30 100.39 112_CURE 366.32 165.27 7.23 3.59 561.61 13.66 244.43 592.82 8.46 75.60 162.24 225.82 128_NATI 102.54 91.06 65.85 11.44 556.00 11.20 429.30 666.49 29.51 83.60 134.82 212.86 136_LIMO 191.78 220.07 147.11 15.91 717.43 26.30 22.30 619.27 0.00 37.09 150.28 201.65 177_MENA 332.73 60.74 0.00 0.27 1.38 104.73 719.57 34.20 709.79 353.56 50.95 71.97 180_ARZE 186.07 107.69 43.51 64.13 353.66 151.39 182.83 874.10 0.00 403.45 144.55 126.36 181_MALL 340.79 90.12 23.87 27.28 717.70 36.07 6.89 744.99 0.00 21.60 133.67 199.56 183_MADE 312.30 278.46 13.81 52.76 421.79 39.88 22.24 806.43 15.72 48.28 134.90 265.05 184_VILL 692.90 207.87 2.26 22.60 467.81 46.47 0.00 514.73 8.77 49.18 155.25 159.39 188_MOLL 66.33 113.45 6.02 1.01 937.42 17.07 0.00 821.17 0.91 21.61 113.35 119.11 191_GRAN 130.55 493.90 25.36 7.14 643.90 26.80 0.00 635.73 0.00 20.47 116.95 128.42 227_COMM 34.32 800.65 1.07 0.21 625.45 88.25 0.00 410.00 0.41 20.15 126.89 108.34 311_TAIL 95.19 106.76 1.66 0.75 80.99 51.72 1108.90 261.87 255.56 925.59 83.86 119.11 341_GOUF 123.83 377.10 65.90 3.62 838.19 20.41 24.01 510.33 0.00 44.63 137.91 158.26 343_VOIS 116.57 122.30 35.41 9.14 900.98 19.81 1.05 754.87 0.00 20.74 137.23 138.90 369_BREN 252.83 142.00 44.38 14.91 599.17 24.52 48.67 833.71 0.00 46.54 140.08 131.31 385_MIDY 249.69 146.99 5.73 1.92 540.26 21.67 107.16 790.70 99.29 60.62 130.32 196.43 396_POTE 185.64 92.60 7.84 0.91 586.72 10.48 0.00 1079.21 0.00 25.93 147.57 215.29 411_EPIN 192.33 271.98 5.61 0.00 530.78 26.54 56.46 876.65 0.00 48.71 130.79 199.70 418_JUIG 85.45 657.78 4.18 4.27 619.26 56.15 11.72 521.57 0.00 32.21 117.71 138.02 439_KERM 96.04 604.98 4.61 1.16 571.41 37.15 5.05 610.66 32.32 34.52 125.75 242.53 448_AUBI 125.62 29.93 7.05 7.81 988.09 12.39 0.00 789.46 0.00 10.71 121.69 92.30 450_BARR 147.77 265.63 6.24 40.12 637.85 7.60 170.15 640.88 47.15 70.82 125.46 215.71 451_MOUC 520.13 136.37 506.87 236.29 185.94 30.20 52.45 292.03 0.00 50.33 188.52 101.26 452_ROSS 254.73 550.87 0.27 5.40 115.64 31.23 145.78 232.50 626.99 245.51 91.48 208.52 ANNEXE IV : NOMENCLATURE DE LA BD_MOS 44 Nouvelle nomenclature modifiée pour la mise à jour 2012 L?occupation du sol repose sur une nomenclature standard hiérarchisée à 3 niveaux et 38 postes répartis selon 5 grands types d?occupation du territoire : - les territoires artificialisés ; - les territoires agricoles ; - les forêts et milieux semi-naturels ; - les milieux humides ; - les surfaces en eaux. 1 - Territoires artificialisés (Territoires construits et aménagés par l?homme) 1.1 - Zones Urbanisées liées à l?habitat (Espaces structurés par des bâtiments à vocation résidentielle) 1.1.1 - Centre bourg, centre-ville (Zone d?urbanisation historique, généralement implantée autour d?une église), 1.1.2 - Hameau rural (Noyau dense d?habitat rural composé d?au moins 5 bâtiments, ou d?un bâtiment supérieur à l?unité de collecte), 1.1.3 - Habitat collectif (Zone d?habitat composée d?immeubles de plus de 4 étages et de grands ensembles et espaces associés (parking, espaces verts,), 1.1.4 - Habitat pavillonnaire (Zone de bâti composée de maisons individuelles et espaces associés), 1.1.5 - Habitat mixte (individuel et collectif, zone mixte couverte d?habitat individuel et collectif bas [inférieur à 4 étages]). 1.2- Activités et équipements (Zones à couverture artificielle dominante, affectées à des fonctions de production et de services) 1.2.1 - Zones d?activités (Concentration d?usines, hangars, entrepôts et bureaux à vocation industrielle, tertiaire, artisanale, ou mixte), 1.2.2 - Surfaces commerciales (Grandes et moyennes surfaces de distribution et leurs parkings), 1.2.3 - Grands services urbains : eau, assainissement, électricité, écoles, santé (Équipements liés à l?eau, assainissement, électricité, l?éducation, la santé, les gens du voyage), 1.2.4 - Zones portuaires (Espaces associés aux activités portuaires, hors bassin artificiel et réseau ferroviaire de transit). 1.3 - Infrastructures de transport (Ensemble des infrastructures relevant du transport routier, ferroviaire et aérien) 1.3.1 - Emprises aéroportuaires (Pistes et bâtiments de type tour de contrôle, aéroport), 1.3.2 - Emprises routières (Réseau routier majeur [2x2 voies et échangeurs]), 1.3.3 - Emprises ferroviaires (Voie et noeud ferrés, et les gares). 1.4 - Autres espaces artificialisés (espaces libres) 1.4.1 - Carrières, sablières (Zones d?exploitation de toute carrière ou sablière et bâtiments associés), 1.4.2 - Décharges (Toute décharge autorisée ou non), 1.4.3 - Chantier, terrains en mutation (Terrain urbain dont la mutation est en cours), 1.4.4 - Terrains vacants et friches urbaines (Terrain nu ou à couverture végétale non entretenue, y compris les friches industrielles). 1.5 - Espaces verts artificialisés, non agricoles, et zones de loisirs (Zones végétalisées relevant d?un aménagement volontaire) 1.5.1 - Parcs et jardins urbains (Parcs, square et autres jardins inclus dans le tissu urbain), 1.5.2 - Équipements sportifs et de loisirs (Stades, terrains de sport, parcs de loisirs, golf, hippodrome?y compris les parcs aménagés non inclus dans le tissu urbain), 1.5.3 - Camping, caravaning (Hébergement saisonnier en tentes et en caravanes, et bungalows). 2 - Territoires agricoles (Territoire cultivé par l?homme) 2.1 - Terres arables (Espace pouvant être labouré ou cultivé) 2.1.1 - Cultures annuelles et terres labourées (Surfaces cultivées régulièrement, y compris les prairies artificielles). 2.2 - Cultures permanentes et maraîchage (Cultures hors assolement ou nécessitant des aménagements spécifiques, fournissant des récoles régulières) 2.2.1 - Vignoble (Surfaces plantées de vignes), 2.2.2 - Maraîchage, horticulture (Zones dédiées à la culture des légumes et des plantes à fleurs), 2.2.3 - Arboriculture, pépinières (Vergers de haute tige ou en espalier, haie fruitière, pépinière). 2.3 - Prairies (Surfaces enherbées denses, principalement composées de graminées, pâturées ou réservées à la récolte de fourrage) 2.3.1 - Prairies. 3 - Forêts et milieux semi naturels (Territoire peu ou pas exploité par l?Homme) 3.1 - Bois et forêts 3.1.1 - Bois et forêts (Surface, couverte d'arbres dont le couvert apparent [par projection verticale de leur cime] occupe ou est susceptible d'occuper à terme, au moins 80% de la surface du sol, certaines zones pouvant correspondre à de la sylviculture) 3.1.2 - Peuplements d?arbres en alignement (Surface couverte d?arbres présentant un alignement très visible, surface de boisement ou de reboisement, y sont incluses notamment les peupleraies) 3.2 - Milieux à végétation arbustive et/ou herbacée (Surface recouverte de végétation de type arbustive ou herbacée) 3.2.1 - Friche ou jachère (Espace dont l?exploitation agricole est abandonnée de manière provisoire ou définitive) 3.2.2 - Lande et broussailles (Terrain non cultivé couvert d?une végétation spontanée qui comprend le plus souvent une proportion assez importante (25% au moins) de plantes ligneuses ou semi- ligneuses (fougères, bruyères, genêts, ajoncs, épineux divers, ...), elle peut comporter quelques arbres épars sous réserve que leur couvert apparent, actuel ou potentiel, occupe moins de 10% de la surface du sol). 3.3 Espaces ouverts, sans ou avec peu de végétation (Espace dégagé sans ou peu de végétation) 3.3.1 Plage, sable et dunes (Les plages, dunes et les étendues de sable du milieu littoral et continental, y compris les lits mineurs des rivières à régime torrentiel), 3.3.2 Rochers et falaises (Côtes rocheuses, platiers en bordure de côte et escarpement à pic au-dessus de la mer. Cette identification concerne également les bords de cours d?eau). 4 - Milieux humides (Tourbière, vasières, marécages, fonds de vallées hydromorphes, schorres, prés salés non cultivés plus ou moins inondées d?eau douce ou saumâtre, à colonisation végétale spécifique) 4.1 - Milieux humides (L?agriculture n?y est pas forcément absente [fauches, pâturage?]) 4.1.1 - Marais, marécages, tourbières (Terres basses généralement inondées en hiver et plus ou moins saturées d?eau en toutes saisons. Terrains spongieux, humides dont le sol est constitué principalement de mousse et de matières végétales décomposées), 4.1.2 - Conchyliculture (Élevage de coquillages. On distingue la conchyliculture traditionnelle comme l?élevage des huîtres [ostréiculture] ou des moules [mytiliculture] et la conchyliculture non classique qui est encore du domaine expérimental [palourdes, ormeaux, coquilles Saint- Jacques]), 4.1.3 - Salines et marais salants (Espace spécifiquement aménagé, aboutissant à la production de sel par évaporation des eaux de mer sous l?action conjuguée du soleil et du vent), 4.1.4 - Boires et étiers (Canal qui amène l?eau de mer dans les marais salants), 4.1.5 - Roselières (Zone très humide dominée par le roseau). 5 - Surfaces en eaux (Ensembles des surfaces en eaux continentales et maritimes) 5.1 - Eaux continentales (Répartition des eaux continentales) 5.1.1 - Rivières et cours d?eau divers (canaux, etc.) (Cours d'eau naturels ou artificiels qui servent de chenal d'écoulement des eaux, y compris les canaux) 5.1.2 Plans d?eau et étangs (Ils correspondent à des surfaces d'eau naturelles ou artificielles, hors activités d?extraction et lacs de tourbières) 5.2 - Mers et océans (Ensemble des eaux maritimes) 5.2.1 Mers et océans (Ensemble des eaux maritimes) ANNEXE V : RECAPITULATIF DES PROIES IDENTIFIEES EN COMPARAISON AVEC TOUZALIN [2003]. Nom N [2015] % [2015] N [2003] % [2003] ? Apodemus sylvaticus 4617 15,96% 2093 7,01% 8,95% Arvicola sapidus 3 0,01% 38 0,13% -0,12% Crocidura russula 2103 7,27% 4995 16,73% -9,46% Crocidura suaveolens 14 0,05% 0 0,00% 0,05% Elyomis quercinus 4 0,01% 4 0,01% 0,00% Micromys minutus 663 2,29% 1597 5,35% -3,06% Microtus agrestis 921 3,18% 1280 4,29% -1,11% Microtus arvalis 17939 62,00% 14528 48,66% 13,34% Microtus pyrenaicus gerbei 14 0,05% 10 0,03% 0,02% Microtus subterraneus 263 0,91% 279 0,93% -0,02% Mus musculus domesticus 58 0,20% 161 0,54% -0,34% Muscardinus avellanarius 2 0,01% 0 0,00% 0,01% Clethrionomys glareolus 636 2,20% 392 1,31% 0,89% Neomys fodiens 11 0,04% 94 0,31% -0,27% Rattus norvegicus 43 0,15% 115 0,39% -0,24% Rattus rattus 1 0,00% 4 0,01% -0,01% Sorex coronatus 1025 3,54% 2381 7,97% -4,43% Sorex minutus 176 0,61% 329 1,10% -0,49% Talpa europaeus 6 0,02% 27 0,09% -0,07% Anoures 67 0,23% 520 1,74% -1,51% Chiroptères 3 0,01% 11 0,04% -0,03% Insectes 46 0,16% 285 0,95% -0,79% Oiseaux 57 0,20% 288 0,96% -0,76% Indéterminés 264 0,91% 424 1,42% -0,51% ANNEXE VI : ABONDANCES OBSERVEES DES ESPECES DETERMINEES PAR ANALYSE DES PELOTES. Fig.VI.1 Vue d?ensemble des sites échantillonnés dans l?étude. N indique le nombre total de proies identifiées par sites. ANNEXE VII : OCCURRENCES OBSERVEES DES ESPECES DETERMINEES PAR ANALYSE DES PELOTES. Fig.VII.1 Occurrence de chaque espèce au sein des sites de prélèvement. ANNEXE VII : OCCURRENCES OBSERVEES DES ESPECES DETERMINEES PAR ANALYSE DES PELOTES. Fig. VII.2 Occurrence de chaque espèce au sein des sites de prélèvement. ANNEXE VII : OCCURRENCES OBSERVEES DES ESPECES DETERMINEES PAR ANALYSE DES PELOTES. Fig. VII.3. Occurrence de chaque espèce au sein des sites de prélèvement. ANNEXE VII : OCCURRENCES OBSERVEES DES ESPECES DETERMINEES PAR ANALYSE DES PELOTES. Fig. VII.4 Occurrence de chaque espèce au sein des sites de prélèvement. ANNEXE VIII : RELATION ENTRE LA PROBABILITE D?OCCURRENCE ESTIMEE ET LES VARIABLES ENVIRONNEMENTALES POUR CHAQUE ESPECE. NE SONT REPRESENTES QUE LES EFFETS QUI ONT DES VALEURS NON NULLES. Fig.VIII.1. Apodemus sylvaticus. La courbe indique la moyenne et la zone grisée l?intervalle de densité postérieure le plus élevé (95%). SMP = surface de marais permanant, LCE = Longueur de cours d'eau, LRC = longueur de route et de chemin, LSB = longueur d?interface boisée. ANNEXE VIII : RELATION ENTRE LA PROBABILITE D?OCCURRENCE ESTIMEE ET LES VARIABLES ENVIRONNEMENTALES POUR CHAQUE ESPECE. NE SONT REPRESENTES QUE LES EFFETS QUI ONT DES VALEURS NON NULLES. Fig.VIII.2. Crocidura russula. La courbe indique la moyenne et la zone grisée l?intervalle de densité postérieure le plus élevé (95%). SH= surface habité, SVCM = surface de vigne et de culture maraîchère, SPI = surface de prairie inondable, LCE = longueur de court d?eau. ANNEXE VIII : RELATION ENTRE LA PROBABILITE D?OCCURRENCE ESTIMEE ET LES VARIABLES ENVIRONNEMENTALES POUR CHAQUE ESPECE. NE SONT REPRESENTES QUE LES EFFETS QUI ONT DES VALEURS NON NULLES. Fig.VIII.3 Microtus agrestis. La courbe indique la moyenne et la zone grisée l?intervalle de densité postérieure le plus élevé (95%). SPI = Surface de Prairie inondable, LRC = longueur de route et de chemin, LSB = longueur d?interface boisée. ANNEXE VIII : RELATION ENTRE LA PROBABILITE D?OCCURRENCE ESTIMEE ET LES VARIABLES ENVIRONNEMENTALES POUR CHAQUE ESPECE. NE SONT REPRESENTES QUE LES EFFETS QUI ONT DES VALEURS NON NULLES. Fig.VIII.4 Microtus arvalis. La courbe indique la moyenne et la zone grisée l?intervalle de densité postérieure le plus élevé (95). SMP = surface de marais permanant, LCE = longueur de court d?eau, LRC = longueur de route et de chemin, LSB = longueur d?interface boisée. ANNEXE VIII : RELATION ENTRE LA PROBABILITE D?OCCURRENCE ESTIMEE ET LES VARIABLES ENVIRONNEMENTALES POUR CHAQUE ESPECE. NE SONT REPRESENTES QUE LES EFFETS QUI ONT DES VALEURS NON NULLES. Fig.VIII.5 Micromys minutus. La courbe indique la moyenne et la zone grisée l?intervalle de densité postérieure le plus élevé (95%). LCE = longueur de court d?eau. Fig.VIII.6 Sorex minutus. La courbe indique la moyenne et la zone grisée l?intervalle de densité postérieure le plus élevé (95%). LRC = longueur de routes et chemins. ANNEXE VIII : RELATION ENTRE LA PROBABILITE D?OCCURRENCE ESTIMEE ET LES VARIABLES ENVIRONNEMENTALES POUR CHAQUE ESPECE. NE SONT REPRESENTES QUE LES EFFETS QUI ONT DES VALEURS NON NULLES. Fig.VIII.7 Microtus subteraneus. La courbe indique la moyenne et la zone grisée l?intervalle de densité postérieure le plus élevé (95%). SVCM = surface de vigne et de culture maraichaire, SH = Surfaces habités, LRC = longueur de route et de chemin, LSB = longueur d?interface boisée. ANNEXE VIII : RELATION ENTRE LA PROBABILITE D?OCCURRENCE ESTIMEE ET LES VARIABLES ENVIRONNEMENTALES POUR CHAQUE ESPECE. NE SONT REPRESENTES QUE LES EFFETS QUI ONT DES VALEURS NON NULLES. Fig. VIII.7 Clethrionomys glareolus. La courbe indique la moyenne et la zone grisée l?intervalle de densité postérieure le plus élevé (95%). SH = Surfaces habités, LRC = longueur de route et de chemin, LSB = longueur d?interface boisée. ANNEXE VIII : RELATION ENTRE LA PROBABILITE D?OCCURRENCE ESTIMEE ET LES VARIABLES ENVIRONNEMENTALES POUR CHAQUE ESPECE. NE SONT REPRESENTES QUE LES EFFETS QUI ONT DES VALEURS NON NULLES. Fig.VIII.8 Sorex coronatus. La courbe indique la moyenne et la zone grisée l?intervalle de densité postérieure le plus élevé (95%). SH= surface habité, LCE = longueur de court d?eau, LRC = longueur de route et de chemin, LSB = longueur d?interface boisée. ANNEXE IX : CODE DU MODELE 'BINOMREG0B' (CODE POUR JAGS) model{ mu.a0 ~ dnorm(0,0.01) sigma.a0 ~ dunif(0,5) tau.a0 <- pow(sigma.a0,-2) sigma.seas ~ dunif(0,5) tau.seas <- pow(sigma.seas,-2) for(i in 1:nseas){ eps.seas[i] ~ dnorm(0,tau.seas) } for(i in 1:nspec){ a0[i] ~ dnorm(mu.a0,tau.a0) } for(i in 1:nspec){ for(j in 1:9){ a1[i,j] <- h[i+(j-1)*nspec] } } a2 <- h[163] a3 <- h[164] # Formulation of the horseshoe prior for(i in 1:164){ h[i] ~ dnorm(0,prec.h[i]) prec.h[i] <- 1/(s.h[i]*s.h[i]) s.h[i] <- global.h*local.h[i] local.h[i] ~ dnorm(0,tau.l[i])T(0,) tau.l[i] ~ dgamma(0.5,0.5) } global.h ~ dnorm(0,tau.g)T(0,) tau.g ~ dgamma(0.5,0.5) # abundance/occurence process model for(i in 1:ny){ N[i] ~ dbin(p[spec[i],site[i],seas[i]],np[i]) logit(p[spec[i],site[i],seas[i]]) <- a0[spec[i]] + inprod(a1[spec[i], ],x[site[i], ]) + a2*wgt[spec[i]] + a3*wgt[spec[i]]*wgt[spec[i]] + eps.seas[seas[i]] } for(i in 1:nspec){ p[i,1,1] <- 0 p[i,3,3] <- 0 p[i,4,4] <- 0 p[i,5,3] <- 0 p[i,5,4] <- 0 p[i,6,4] <- 0 p[i,7,3] <- 0 p[i,8,3] <- 0 p[i,9,3] <- 0 p[i,9,4] <- 0 p[i,10,4] <- 0 p[i,11,4] <- 0 p[i,13,3] <- 0 p[i,13,4] <- 0 p[i,14,3] <- 0 p[i,15,1] <- 0 p[i,15,4] <- 0 p[i,16,1] <- 0 p[i,17,2] <- 0 p[i,17,3] <- 0 p[i,18,3] <- 0 p[i,19,1] <- 0 p[i,20,1] <- 0 p[i,20,2] <- 0 p[i,21,1] <- 0 p[i,21,3] <- 0 p[i,22,1] <- 0 p[i,23,1] <- 0 p[i,24,1] <- 0 p[i,25,1] <- 0 p[i,26,1] <- 0 p[i,26,3] <- 0 p[i,27,1] <- 0 p[i,27,2] <- 0 p[i,27,4] <- 0 p[i,28,1] <- 0 p[i,28,2] <- 0 p[i,28,3] <- 0 p[i,29,1] <- 0 p[i,29,2] <- 0 p[i,29,4] <- 0 p[i,30,1] <- 0 p[i,30,3] <- 0 p[i,30,4] <- 0 } } ANNEXE X : CARTES DE REPARTITION DES ESPECES EN FONCTION DE LEUR PROBABILITE D?OCCURRENCE ESTIMEE PAR LE MODELE Fig.IX.1 : Estimation à l'échelle de la Loire-Atlantique de l'occurrence de Microtus agrestis par maille de 1x1km. En haut pm représente la probabilité d?occurrence moyenne. Les autres figures représentent les limites des 95% de la distribution postérieur de cette estimation avec au milieu (q2.5) le quantile 2.5% et en bas (q97.5) le quantile 97.5%. ANNEXE X : CARTES DE REPARTITION DES ESPECES EN FONCTION DE LEUR PROBABILITE D?OCCURRENCE ESTIMEE PAR LE MODELE Fig.IX.2 : Estimation à l'échelle de la Loire-Atlantique de l'occurrence de Apodemus sylvaticus par maille de 1x1km. En haut pm représente la probabilité d?occurrence moyenne. Les autres figures représentent les limites des 95% de la distribution postérieur de cette estimation avec au milieu (q2.5) le quantile 2.5% et en bas (q97.5) le quantile 97.5%. ANNEXE X : CARTES DE REPARTITION DES ESPECES EN FONCTION DE LEUR PROBABILITE D?OCCURRENCE ESTIMEE PAR LE MODELE Fig.IX.3 : Estimation à l'échelle de la Loire-Atlantique de l'occurrence de Arvicola sapidus par maille de 1x1km. En haut pm représente la probabilité d?occurrence moyenne. Les autres figures représentent les limites des 95% de la distribution postérieur de cette estimation avec au milieu (q2.5) le quantile 2.5% et en bas (q97.5) le quantile 97.5%. ANNEXE X : CARTES DE REPARTITION DES ESPECES EN FONCTION DE LEUR PROBABILITE D?OCCURRENCE ESTIMEE PAR LE MODELE Fig.IX.4 : Estimation à l'échelle de la Loire-Atlantique de l'occurrence de Clethrionomys glareolus par maille de 1x1km. En haut pm représente la probabilité d?occurrence moyenne. Les autres figures représentent les limites des 95% de la distribution postérieur de cette estimation avec au milieu (q2.5) le quantile 2.5% et en bas (q97.5) le quantile 97.5% ANNEXE X : CARTES DE REPARTITION DES ESPECES EN FONCTION DE LEUR PROBABILITE D?OCCURRENCE ESTIMEE PAR LE MODELE Fig.IX.5 : Estimation à l'échelle de la Loire-Atlantique de l'occurrence de Crocidura russula par maille de 1x1km. En haut pm représente la probabilité d?occurrence moyenne. Les autres figures représentent les limites des 95% de la distribution postérieur de cette estimation avec au milieu (q2.5) le quantile 2.5% et en bas (q97.5) le quantile 97.5% ANNEXE X : CARTES DE REPARTITION DES ESPECES EN FONCTION DE LEUR PROBABILITE D?OCCURRENCE ESTIMEE PAR LE MODELE Fig.IX.6 : Estimation à l'échelle de la Loire-Atlantique de l'occurrence de Crocidura suaveolens par maille de 1x1km. En haut pm représente la probabilité d?occurrence moyenne. Les autres figures représentent les limites des 95% de la distribution postérieur de cette estimation avec au milieu (q2.5) le quantile 2.5% et en bas (q97.5) le quantile 97.5% ANNEXE X : CARTES DE REPARTITION DES ESPECES EN FONCTION DE LEUR PROBABILITE D?OCCURRENCE ESTIMEE PAR LE MODELE Fig.IX.7 : Estimation à l'échelle de la Loire-Atlantique de l'occurrence de Eliomys quercinus par maille de 1x1km. En haut pm représente la probabilité d?occurrence moyenne. Les autres figures représentent les limites des 95% de la distribution postérieur de cette estimation avec au milieu (q2.5) le quantile 2.5% et en bas (q97.5) le quantile 97.5% ANNEXE X : CARTES DE REPARTITION DES ESPECES EN FONCTION DE LEUR PROBABILITE D?OCCURRENCE ESTIMEE PAR LE MODELE Fig.IX.8 : Estimation à l'échelle de la Loire-Atlantique de l'occurrence de Microtus arvalis par maille de 1x1km. En haut pm représente la probabilité d?occurrence moyenne. Les autres figures représentent les limites des 95% de la distribution postérieur de cette estimation avec au milieu (q2.5) le quantile 2.5% et en bas (q97.5) le quantile 97.5% ANNEXE X : CARTES DE REPARTITION DES ESPECES EN FONCTION DE LEUR PROBABILITE D?OCCURRENCE ESTIMEE PAR LE MODELE Fig.IX.9 : Estimation à l'échelle de la Loire-Atlantique de l'occurrence de Microtus pyrenaicus gerbei par maille de 1x1km. En haut pm représente la probabilité d?occurrence moyenne. Les autres figures représentent les limites des 95% de la distribution postérieur de cette estimation avec au milieu (q2.5) le quantile 2.5% et en bas (q97.5) le quantile 97.5% ANNEXE X : CARTES DE REPARTITION DES ESPECES EN FONCTION DE LEUR PROBABILITE D?OCCURRENCE ESTIMEE PAR LE MODELE Fig.IX.10 : Estimation à l'échelle de la Loire-Atlantique de l'occurrence de Micromys minutus par maille de 1x1km. En haut pm représente la probabilité d?occurrence moyenne. Les autres figures représentent les limites des 95% de la distribution postérieur de cette estimation avec au milieu (q2.5) le quantile 2.5% et en bas (q97.5) le quantile 97.5% ANNEXE X : CARTES DE REPARTITION DES ESPECES EN FONCTION DE LEUR PROBABILITE D?OCCURRENCE ESTIMEE PAR LE MODELE Fig.IX.11 : Estimation à l'échelle de la Loire-Atlantique de l'occurrence de Microtus subterraneus par maille de 1x1km. En haut pm représente la probabilité d?occurrence moyenne. Les autres figures représentent les limites des 95% de la distribution postérieur de cette estimation avec au milieu (q2.5) le quantile 2.5% et en bas (q97.5) le quantile 97.5% ANNEXE X : CARTES DE REPARTITION DES ESPECES EN FONCTION DE LEUR PROBABILITE D?OCCURRENCE ESTIMEE PAR LE MODELE Fig.IX.12 : Estimation à l'échelle de la Loire-Atlantique de l'occurrence de Mus musculus domesticus par maille de 1x1km. En haut pm représente la probabilité d?occurrence moyenne. Les autres figures représentent les limites des 95% de la distribution postérieur de cette estimation avec au milieu (q2.5) le quantile 2.5% et en bas (q97.5) le quantile 97.5% ANNEXE X : CARTES DE REPARTITION DES ESPECES EN FONCTION DE LEUR PROBABILITE D?OCCURRENCE ESTIMEE PAR LE MODELE Fig.IX.13 : Estimation à l'échelle de la Loire-Atlantique de l'occurrence de Neomys fodiens par maille de 1x1km. En haut pm représente la probabilité d?occurrence moyenne. Les autres figures représentent les limites des 95% de la distribution postérieur de cette estimation avec au milieu (q2.5) le quantile 2.5% et en bas (q97.5) le quantile 97.5% ANNEXE X : CARTES DE REPARTITION DES ESPECES EN FONCTION DE LEUR PROBABILITE D?OCCURRENCE ESTIMEE PAR LE MODELE Fig.IX.14 : Estimation à l'échelle de la Loire-Atlantique de l'occurrence de Rattus norvegicus par maille de 1x1km. En haut pm représente la probabilité d?occurrence moyenne. Les autres figures représentent les limites des 95% de la distribution postérieur de cette estimation avec au milieu (q2.5) le quantile 2.5% et en bas (q97.5) le quantile 97.5 ANNEXE X : CARTES DE REPARTITION DES ESPECES EN FONCTION DE LEUR PROBABILITE D?OCCURRENCE ESTIMEE PAR LE MODELE Fig.IX.15 : Estimation à l'échelle de la Loire-Atlantique de l'occurrence de Rattus rattus par maille de 1x1km. En haut pm représente la probabilité d?occurrence moyenne. Les autres figures représentent les limites des 95% de la distribution postérieur de cette estimation avec au milieu (q2.5) le quantile 2.5% et en bas (q97.5) le quantile 97. ANNEXE X : CARTES DE REPARTITION DES ESPECES EN FONCTION DE LEUR PROBABILITE D?OCCURRENCE ESTIMEE PAR LE MODELE Fig.IX.16 : Estimation à l'échelle de la Loire-Atlantique de l'occurrence de Sorex coronatus par maille de 1x1km. En haut pm représente la probabilité d?occurrence moyenne. Les autres figures représentent les limites des 95% de la distribution postérieur de cette estimation avec au milieu (q2.5) le quantile 2.5% et en bas (q97.5) le quantile 97.5% ANNEXE X : CARTES DE REPARTITION DES ESPECES EN FONCTION DE LEUR PROBABILITE D?OCCURRENCE ESTIMEE PAR LE MODELE Fig.IX.17 : Estimation à l'échelle de la Loire-Atlantique de l'occurrence de Talpa europaea par maille de 1x1km. En haut pm représente la probabilité d?occurrence moyenne. Les autres figures représentent les limites des 95% de la distribution postérieur de cette estimation avec au milieu (q2.5) le quantile 2.5% et en bas (q97.5) le quantile 97.5% RESUME Ce mémoire propose une nouvelle approche de la biogéographie de plusieurs espèces de micromammifères en Loire-Atlantique (44) au travers des pelotes de réjection de la Chouette effraie, Tyto alba (Scopoli, 1769). Il s'agit de la contribution à la réactualisation d'un travail réalisé en 2003 par F. TOUZALIN et la poursuite d'un travail similaire mené par Q. LELIEVRE en 2012. L'étude porte sur une année complète, de septembre 2011 à septembre 2012. Les objectifs fixés sont triples : (i) déterminer les preferenda écologiques des micromammifères de Loire- Atlantique, (ii) appréhender, sur un pas de temps de 10 ans, la dynamique d'occupation de l'habitat pour les différentes espèces et (iii) dégager les mesures de gestions (notamment en matière de pratiques agricoles) susceptibles de maintenir ou de promouvoir cette diversité. Les résultats proposés sont de plusieurs ordres : (i) estimer la richesse et la diversité spécifique de 35 sites particuliers (ii) identifier les variables environnementales liées à la composition des communautés, ce qui permettra pour chaque espèce de (iii) définir leur preferendum écologique (probabilité d'occupation d'un site en fonction de ces différentes covariables environnementales). Il est également prévu (iv) de décrire et comparer les similarités des communautés des différents sites entre eux et enfin (v) de calculer les paramètres vitaux (colonisation, extinction et survie) des communautés sur un pas de temps de 10 ans. L'analyse d'au moins 10 000 pelotes, récoltées sur 458 sites du département, a permis l'identification de 19 espèces dont certaines très rares dans le département (Crocidura suaveolens, Microtus pyrenaicus gerbei et Rattus rattus). L'analyse des résultats met en évidence la simplification des paysages et des communautés de micromammifères depuis 2003, avec une abondance aujourd'hui des espèces banales et communes (M.arvalis, A.sylvaticus) parmi les proies les plus élevées. Toutefois, il apparait aussi que C.russula, pourtant très commune, subit une baisse de 9,5 %., ce qui n'est toutefois pas si étonnant, compte tenu l'usage intensif des insecticides dans les cultures et les jardins, auquel même les insectivores communs ne peuvent résister. Mots clés : Micromammifères, pelotes de réjection, Chouette effraie, biogéographie, variables environnementales/descripteurs du milieu, richesse spécifique. ABSTRACT This thesis proposes a new approach of the biogeography of several species of small mammals in Loire- Atlantique (44) from the Barn owl pellets analysis, Tyto alba (Scopoli, 1769). This is contributing to the updating of a work done in 2003 by F. TOUZALIN and continuation of similar work carried out by Q. LELIÈVRE in 2012. The study covers a full year, from September 2011 to September 2012. The objectives are threefold: (i) determine the ecological preferendum of Loire-Atlantique mammals, (ii) apprehending on a time step of 10 years the habitat occupancy dynamics for different species and (iii) identify some managements measures (particularly in agricultural practices) who may maintain or promote this diversity. The results presented are of several kinds : (i) estimate the richness and species diversity of 35 specific sites (ii) identify the environmental variables related to the composition of communities. This will allow for each species to (iii) define their ecological preferendum (occupancy probability of a site based on these environmental covariates). It is also planned (iv) describe and compare the similarities of communities at different sites between them and finally (v) to calculate vital parameters (colonization, extinction and survival) communities on a time step of 10 years. Analysis of at least 10,000 Barn owl pellets, collected from 458 sites, permitted the identification of 19 species, which some are very rare in the department (Crocidura suaveolens, Microtus pyrenaicus gerbei and Rattus rattus). The analysis of results reveals the simplification of landscapes and communities of small mammals since 2003 with higher abundance of common species. (M.arvalis, A.sylvaticus). However, it is clear for example that C.russula, yet very common, suffered a decline of 9.5%. This is however not surprising given the intensive use of insecticides in crops and gardens, that even the common insectivorous can not resist. Keywords : small mammals, Barn owl pellets, biogeography, environmental variables/environmental descriptors, specific richness. Commentaire Remerciements Avant-propos Glossaire Glossaire des noms d'espèces Rodentia Soricomorpha Table des matières Introduction 1 - Le secteur d'étude et ses spécificités 1.1 - Situation géographique 1.1.1 - Contexte hydrographique 1.1.2 - Le relief 1.2 - Situation géologique 1.3 - Situation météorologique 1.4 - Contexte paysager 1.4.1 - Description sommaire des principales entités paysagères 1.4.1.1 - Les paysages ligériens La Loire des promontoires La Loire estuarienne La Loire monumentale 1.4.1.2 - Les paysages de plateaux Bocage suspendu du sillon de Bretagne Les marches de Bretagne occidentales Les marches de Bretagne orientales Les contreforts ligériens du plateau d'Ancenis Couronne viticole composite Le plateau viticole Le plateau bocager méridional 1.4.1.3 - Les paysages littoraux et de marais La presqu'île guérandaise Les grands marais 1.4.1.4 - Les milieux urbanisés 1.4.2 - Synthèse et intérêts micromammalogiques 2 - Matériel & méthode (acquisition et traitement des données) 2.1 - les pelotes de réjection (historique et fondement de la méthode) 2.1.1 - Généralités 2.1.2 - Les pelotes de réjection 2.1.3 - Comportement de chasse de la Chouette effraie 2.1.4 - Régime alimentaire de l'Effraie 2.1.5 - Domaine vital de la Chouette effraie 2.2 - Acquisition du matériel et des données 2.2.1 - Récolte des pelotes et inventaire des espèces 2.2.1.1 - La récolte des pelotes de réjection 2.2.1.2 - Identification des espèces 2.2.1.3 - Dénombrement des micromammifères 2.2.2 - Les descripteurs du milieu 2.2.2.1 - Liste des sites retenus 2.2.2.2 - Les variables environnementales Surfaces Habitées (SH) Surfaces Boisés (SB) Surfaces en Vignes (SV) Surfaces de Cultures Maraichères (SCM) Surfaces de Cultures Intensives (SCI) Surfaces en Eaux Libres (SEL) Surfaces Toujours en Herbe (STH) Surfaces de Marais Permanents (SMP) Surfaces de Prairies Inondables (SPI) Longueur de Cours d'Eau (LCE) Longueur de Routes et Chemins (LRC) Longueur de Surfaces Boisées 2.2.2.3 - Description paysagère succincte des sites 2_OUTR / Sion les Mines - l'Outre / Marches de Bretagne Orientales / nord Loire 22_HINL / Plessé - Hinlais / Marches de Bretagne Occidentales / nord Loire 24_VALL / Guéméné Penfao - la Vallée / Marches de Bretagne Occidentales / nord Loire 31_JAHO / Abbaretz - la Jahotière / Marches de Bretagne Orientales / nord Loire 33_TEIL / Teillé - la Villette / Contreforts ligériens du pays d'Ancenis / nord Loire 43_CARH / Plessé - Carheil / Marches de Bretagne Occidentales / nord Loire 70_PARI / Bouvron - Moulin de Paribou / bocage suspendu du sillon de Bretagne / nord Loire 73_BABI / Fay-de-Bretagne - la Babinais / bocage suspendu du sillon de Bretagne / nord Loire 93_CHAV / Treilllières - Chavagnes / Bocage suspendu du sillon de Bretagne / nord Loire 104_THOM / St-Etienne-de-Montluc - St Thomas / Loire estuarienne / nord Loire 128_NATI / St-Mars-de-Coutais - Moulin de la Nation / Plateau bocager méridional & Grands marais / sud Loire 136_LIMO / La Limouzinière - la Touche / Plateau bocager méridional / sud Loire 177_MENA / St-Joachim - Île de Menac / Grands marais / nord Loire 180_ARZE / Bourgneuf-en-Retz - Moulin de l'Arzelier / Grands marais & Plateau bocager méridional / sud Loire 181_MALL / Ste-Pazanne - le Moulin Mallessard / Plateau bocager méridional / sud Loire 183_MADE / Guérande - la Madeleine / Presqu'île Guérandaise / nord Loire 184_VILL / Guérande - Villeneuve / Presqu'île Guérandaise / nord Loire 188_MOLL / Grand Auverné - la Mollière / Marches de Bretagne Orientales / nord Loire 191_GRAN / La Meilleraye-de-Bretagne - la Grange Neuve / Marches de Bretagne Orientales / nord Loire 227_COMM / Grand-Auverné - les Communs / Marches de Bretagne Orientales / nord Loire 341_GOUF / Legé - le Gouffier / Plateau bocager méridional / sud Loire 343_VOIS / Legé - la Voisinière / Plateau bocager méridional / sud Loire 369_BREN / Montbert - la Brenière / Plateau bocager méridional / sud Loire 385_MIDY / St-Viaud - le Pé au Midy / Plateau bocager méridional & Loire estuarienne / sud Loire 396_POTE / Chéméré - la Poterie / Plateau bocager méridional / sud Loire 411_EPIN / Plessé - l'Epinay / Marches de Bretagne Occidentales / nord Loire 448_AUBI / Pouillé-les-Coteaux - St-Aubin / Contreforts ligériens du pays d'Ancenis / nord Loire 450_BARR / Vue - Moulin de la Barre / Plateau bocager méridional & Loire estuarienne / sud Loire 451_MOUC / la Mouchetière - Le Lorroux Bottereau / Plateau viticole / sud Loire 452_ROS / Ancien Moulin de Ros - La Chapelle-des-Marais / Grands marais / nord Loire 2.3 - Traitement des données 2.3.1 Matériel et méthodes 2.3.1.1 Sélection des sites étudiés 2.3.1.2. Choix des facteurs environnementaux influençant l?occurrence des espèces. 2.3.1.3 Modélisation des données 2.3.1.4 Sélection des variables 3. Résultats 3.1 Probabilité d?occurrence moyenne 3.2 Effets de variables environnementales sur la probabilité d?occurrence 4 Discussion 5. Recommandation de gestion des habitats Bibliographie Webographie Annexe I Annexe II : Synthèse des échanges avec les spécialistes Annexe III : Valeurs des différentes variables environnementales des 35 sites retenus Annexe IV : Nomenclature de la BD_MOS 44 Annexe V : Récapitulatif des proies identifiées en comparaison avec Touzalin [2003]. Annexe VI : Abondances observées des espèces déterminées par analyse des pelotes. Annexe VII : Occurrences observées des espèces déterminées par analyse des pelotes. Annexe VII : Occurrences observées des espèces déterminées par analyse des pelotes. Annexe VII : Occurrences observées des espèces déterminées par analyse des pelotes. Annexe VII : Occurrences observées des espèces déterminées par analyse des pelotes. Annexe VIII : Relation entre la probabilité d?occurrence estimée et les variables environnementales pour chaque espèce. Ne sont représentés que les effets qui ont des valeurs non nulles. Annexe VIII : Relation entre la probabilité d?occurrence estimée et les variables environnementales pour chaque espèce. Ne sont représentés que les effets qui ont des valeurs non nulles. Annexe VIII : Relation entre la probabilité d?occurrence estimée et les variables environnementales pour chaque espèce. Ne sont représentés que les effets qui ont des valeurs non nulles. Annexe VIII : Relation entre la probabilité d?occurrence estimée et les variables environnementales pour chaque espèce. Ne sont représentés que les effets qui ont des valeurs non nulles. Annexe VIII : Relation entre la probabilité d?occurrence estimée et les variables environnementales pour chaque espèce. Ne sont représentés que les effets qui ont des valeurs non nulles. Annexe VIII : Relation entre la probabilité d?occurrence estimée et les variables environnementales pour chaque espèce. Ne sont représentés que les effets qui ont des valeurs non nulles. Annexe VIII : Relation entre la probabilité d?occurrence estimée et les variables environnementales pour chaque espèce. Ne sont représentés que les effets qui ont des valeurs non nulles. Annexe VIII : Relation entre la probabilité d?occurrence estimée et les variables environnementales pour chaque espèce. Ne sont représentés que les effets qui ont des valeurs non nulles. Annexe IX : Code du modèle 'Binomreg0b' (Code pour jags) Annexe X : Cartes de répartition des espèces en fonction de leur probabilité d?occurrence estimée par le modèle Annexe X : Cartes de répartition des espèces en fonction de leur probabilité d?occurrence estimée par le modèle Annexe X : Cartes de répartition des espèces en fonction de leur probabilité d?occurrence estimée par le modèle Annexe X : Cartes de répartition des espèces en fonction de leur probabilité d?occurrence estimée par le modèle Annexe X : Cartes de répartition des espèces en fonction de leur probabilité d?occurrence estimée par le modèle Annexe X : Cartes de répartition des espèces en fonction de leur probabilité d?occurrence estimée par le modèle Annexe X : Cartes de répartition des espèces en fonction de leur probabilité d?occurrence estimée par le modèle Annexe X : Cartes de répartition des espèces en fonction de leur probabilité d?occurrence estimée par le modèle Annexe X : Cartes de répartition des espèces en fonction de leur probabilité d?occurrence estimée par le modèle Annexe X : Cartes de répartition des espèces en fonction de leur probabilité d?occurrence estimée par le modèle Annexe X : Cartes de répartition des espèces en fonction de leur probabilité d?occurrence estimée par le modèle Annexe X : Cartes de répartition des espèces en fonction de leur probabilité d?occurrence estimée par le modèle Annexe X : Cartes de répartition des espèces en fonction de leur probabilité d?occurrence estimée par le modèle Annexe X : Cartes de répartition des espèces en fonction de leur probabilité d?occurrence estimée par le modèle Annexe X : Cartes de répartition des espèces en fonction de leur probabilité d?occurrence estimée par le modèle Annexe X : Cartes de répartition des espèces en fonction de leur probabilité d?occurrence estimée par le modèle Annexe X : Cartes de répartition des espèces en fonction de leur probabilité d?occurrence estimée par le modèle Résumé INVALIDE)